Вопрос о соотношении генетической и средовой обусловленности вызванных потенциалов (ВП) мозга в ситуациях ориентировочной и оборонительной реакций практически не изучен. Известно, что при ориентировочной реакции (ОР) наблюдаются характерные изменения ВП, касающиеся главным образом амплитудных характеристик (компонентов О100, П300 и др. - см. обзоры [4; 9]). Показано, что индивидуальные особенности волновой формы и латентных периодов компонентов ВП в ситуации ОР в значительной степени обусловлены генетически; менее определенными являются результаты генетических исследований амплитуд компонентов ВП [3; 7]. Наконец, совершенно неясно, какова роль генотипа и среды в формировании индивидуальных особенностей ВП в процессе угашения1 ОР.

ВП в ситуации оборонительной реакции (ОбР) у человека только начинают изучаться. Сведения о генетической обусловленности ВП в этой ситуации практически отсутствуют.

Мы исследовали индивидуальные особенности ВП при ОР и ОбР, а также в процессе угашения этих реакций у монозиготных (МЗ) и дизиготных (ДЗ) близнецов с целью получить представление о том, какова роль наследственных факторов в происхождении этих индивидуальных особенностей.

МЕТОДИКА

Обследовано 43 пары близнецов 17-29 лет, из которых 22 МЗ пары (10 мужских, 12 женских) и 21 ДЗ пара (9 мужских, 12 женских). Заболеваний органов слуха и нервной системы в анамнезе нет.

Испытуемый находился в кресле в темной звукоизолированной комнате. После первичной темновой адаптации начиналось предъявление серии из 33 тонов 1000 Гц интенсивностью 80дБ и длительностью 480мс с межстимульными интервалами 10 с. Через 30 с после этого предъявляли вторую серию звуков, отличавшихся только интенсивностью - 105дБ. По литературным данным, такая интенсивность звука должна вызывать ОбР [12]. Звуки генерировались звукогенератором ЗГ-34 и предъявлялись через динамик, расположенный на расстоянии 1м кпереди от испытуемого и скрытый от его глаз. Интенсивность звука измерялась на уровне головы испытуемого.

Активный электрод для регистрации ВП был расположен в точке C_z, индифферентным служил объединенный ушной электрод. Фильтр высоких частот устанавливался на уровне 25 Гц, постоянная времени - 0,1с. Запись электрической активности производилась на магнитографе ТЕАС, усреднение производилось с помощью компьютера АТАС-350. Усредненный ВП выводился на графопостроитель. Период анализа составлял 2048 мс, включая 512 мс до начала стимула. Каждый ВП был получен усреднением 10 ответов. Для каждого испытуемого было усреднено 8 ВП, по 4 для ОР и ОбР: на 1 - 10-й стимулы, 4 - 13-й, 11 - 20-й, 21 - 30-й. Компоненты ВП выделялись визуально. За ноль принималось среднее между максимальным и минимальным значениями фоновых колебаний на отрезке 512 мс до начала стимула. С целью устранить влияние мигательных артефактов мы регистрировали электроокулограмму (активный электрод был расположен над внутренним углом левого глаза) и затем вносили поправку по методике, изложенной нами ранее [1]. Скорость угашения ВП оценивалась по коэффициенту b линейной регрессии у=а+bх, где у — амплитуда компонента ВП, х — средний номер взятых для усреднения ответов (для четырех последовательных ВП он равнялся соответственно 5,5; 8,5; 15,5; 25,5). Показателем прироста компонента при переходе от ОР к ОбР служила разность между его амплитудами при усреднении ответов на 1 - 10-й стимулы. Показателем изменения скорости угашения была разность между коэффициентами регрессии.

Общие фенотипические дисперсии выборок МЗ и ДЗ близнецов сравнивались по критерию F. Их неравенство означает, что выборки принадлежат к разным генеральным совокупностям и что результаты, следовательно, нельзя переносить на популяцию. При равенстве фенотипических дисперсий МЗ и ДЗ вычислялись коэффициенты внутриклассовой корреляции, показатели внутрипарного и межпарного разброса MS_W и MS_B, а также отношение внутрипарных дисперсий. В ряде случаев производили разложение фенотипической дисперсии на компоненты, связанные с действием генотипа (G), систематической семейной среды (С) и случайных средовых факторов (Е). Для этого использовали так называемый биометрический метод, основанный на анализе показателей MS_W и MS_B (генетические основы метода см. [6]; математический аппарат изложен в [8]).

Примечание. П — положительный компонент, О — отрицательный компонент. Компонент О2 был отрицательным относительно соседних компонентов П2 и ПЗ. Относительно изолинии он был положительным, х — среднее значение, σ — стандартное отклонение, ЛП даны в мс, амплитуды — в мкВ.

Примечание, г — коэффициенты внутриклассовой корреляции, нули и запятые опущены; F—отношение внутрипарных дисперсий; *р<0,05; § показатели, по которым общая фенотипическая дисперсия выборки МЗ достоверно превышает фенотипическую дисперсию выборки ДЗ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Обозначения компонентов ВП и их характеристики, полученные по объединенной выборке МЗ и ДЗ, даны в табл.1. В табл.2 представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ, а также отношения внутрипарных дисперсий.

Общая дисперсия МЗ превышала дисперсию ДЗ по следующим признакам: прирост амплитуды ПЗ (F=l,68), угашение ПЗ при ОР F=2,14) и при ОбР (F=l,97), прирост угашения ПЗ (F=2,06), амплитуда О3 при ОбР (F=1,88); везде р<0,05.

Прежде чем перейти к обсуждению результатов, следует отметить, что, поставив перед собой задачу изучения ВП в ситуациях ОР и ОбР, мы вынуждены были ограничиться малым числом усреднений. В связи с этим мы не смогли провести генетического анализа волновых форм и ЛП компонентов ВП: в данной ситуации это было сопряжено с большими ошибками измерения. Повторяем, это связано с тем, что нашей задачей было исследование ВП в составе ОР и ОбР, а не слуховых ВП как таковых.

Среди показателей амплитуды наиболее высокой оказалась генетическая обусловленность компонента П2 (при OPG = 79%, при ОбР G=81%). Это означает, что соответственно 79 и 81% общей дисперсии данного признака определяются генетическими факторами. П2 - ярко выраженный, очень устойчивый компонент, имеющий, по-видимому, значительную подкорковую составляющую [10]. Генотип влияет также на амплитуду О1 (при OPG = 46%, при ОбР G = 58%). Таким образом, наши результаты совпадают с данными других авторов, согласно которым комплекс О1 - П2 в вертексе (так называемый вертекс-потенциал) в существенной степени детерминирован генотипом [3; 13]. Следует отметить также, что на амплитуды компонентов О1 и П3, а также - в меньшей степени - О2 и О3 существенное влияние оказывает семейная среда, т.е. факторы, общие для обоих членов пары, независимо от зиготности. Так, в ситуации ОР этими факторами обусловлено 27% дисперсии амплитуд компонента О1, 21% дисперсии О2, 35% дисперсии П3. По многочисленными данным, именно эти компоненты в наибольшей степени связаны с когнитивными процессами. Так, увеличение компонента 01 в вертексе рассматривается как показатель детекции рассогласования поступающей информации со сложившейся моделью-ожиданием (так называемая негативность рассогласования) [9]. Амплитуда П3 также связана со степенью рассогласования [4]; по мнению ряда исследователей, П3 отражает «снятие неопределенности» [15], «принятие решения» в новой ситуации [5]. Другие авторы считают, что ПЗ связан с формированием установки на ответ [11]. В ситуации ОР (а мы имели дело, очевидно, с «ориентировочным П3» или П3а, по терминологии Сквайрса и соавт. [14]), этот компонент отражает, вероятно, процесс переструктурирования модели окружающей среды в соответствии с вновь поступившей информацией, а также, возможно, то, что называют санкционированием нового перцепторного действия - восприятия нового стимула [2]. Можно предположить, что индивидуальные особенности таких когнитивных процессов в известной степени определяются систематическими средовыми влияниями, такими, как особенности социализации в семье, что отразилось и на электрофизиологических коррелятах этих процессов.

В связи с этим можно обратить внимание на то, что по всем показателям динамики П3 обнаружено неравенство фенотипических дисперсий МЗ и ДЗ, что говорит об «особом» характере одной из этих выборок. Одним из возможных объяснений этого может служить влияние близнецовой ситуации на рассматриваемые признаки. Это также может быть связано с отражением в динамике П3 особенностей когнитивного функционирования, хотя, разумеется, здесь возможны и другие объяснения, в том числе и чисто генетические.

Интересно отметить также, что дисперсии показателей угашения большинства компонентов ВП практически одинаковы (см. табл.1, столбцы σ). Исключения составляют только П1 и О3, в наибольшей степени подверженные ошибкам измерения - П1 из-за низкой амплитуды, а О3 из-за медленного характера колебания. Однако даже с учетом этих компонентов однородность дисперсий скорости угашения подтверждается критерием Кохрена, равным 0,21 (р>0,05). Одинаковая изменчивость показателей может говорить о том, что она определяется одним и тем же комплексом причин. При переходе от ОР к ОбР дисперсии угашения всех компонентов ВП увеличиваются приблизительно на одну и ту же величину. Вероятно, при ОбР на вариативность скорости угашения начинают действовать дополнительные причинные факторы, отсутствовавшие при угашении ОР. Генетический анализ показывает, что для большинства компонентов ВП показатели угашения ОбР и прироста угашения при переходе от ОР к ОбР в значительно большей степени подвержены генетическим влияниям, чем показатели угашения ОР. Так, для угашения П2 G=0 при OP, G=80% при ОбР; для угашения О2 G = 0 для OP, G=41% для ОбР; для угашения О3 G = 11% для ОР, G=61% для ОбР. Это позволяет высказать предположение, что адаптация к неприятному раздражителю, вызывающему ОбР, связана с включением дополнительного, в высокой степени генетически детерминированного механизма, отсутствующего при угашении ОР, вызванной нейтральным стимулом.

ВЫВОДЫ

• Генотип оказывает существенное влияние на формирование индивидуальных различий по амплитуде компонентов О1, П2 и П3 (в ситуациях ОР и ОбР), а также П1 (только при ОбР). При этом амплитуда П2 формируется почти исключительно под влиянием наследственных факторов.
• В возникновении межиндивидуальной изменчивости амплитуд компонентов О1 и, особенно, П3 важную роль играют также факторы семейной среды.
• Изменчивость скорости угашения компонентов ВП увеличивается при переходе от ОР к ОбР. Это увеличение происходит за счет генетически обусловленной изменчивости, доля которой при угашении ОбР значительно больше, чем при угашении ОР.

1. Кочубей Б.И., Шеварев Ю.Н. Артефакты мигания и их влияние на зависимость амплитуды вызванных потенциалов от интенсивности стимула. — Физиология человека, 1981, т.7, №6, с.1082-1086
2. Латаш Л.П. Гипоталамус, приспособительная активность и электроэнцефалограмма. — М., 1968. -318с.
3. Марютина Т.М. О генотипической обусловленности вызванных потенциалов человека.— В кн.: Проблемы генетической психофизиологии человека. — М., 1978, с.48-71
4. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. — М., 1979. -213с.
5. Donchin Е. Event-related brain potentials. A tool in the study of human information processing.—In: Begleiter H. (ed.) Evoked brain potentials and behavior. —N. Y., L., 1979, p.13-81
6. Jinks I.L., Fulker D.W. Comparison of biometrical genetical, MAVA and classical approaches to the analysis of human behavior. — Psychol. Bull, 1970, V 73, N 5, p.311-349
7. Lewis E.G., Dustman R.E., Beck E.С. Evoked response similarity in monozygotic, dizygotic and unrelated individuals. — EEG CKn. Neurophysiol., 1972, v. 32, N 3, p.309-316
8. Martin N.G., Eaves L.L., Kearsey M., Davies P. The power of classical twin study. — Heredity, 1978, v. 40, N 1, p.97-116
9. Naatanen R., Michie P. T. Early selective-attention effects on the evoked potentials. — Biol. Psychol., 1979, v. 8, p.81-136
10. Picton T.W., Hillyard S.A., Galambos R., Schiff H. Human auditory evoked potentials. I. Evaluation of components. — EEG Clin. Neurophysiol., 1974, v. 36, p.179-190
11. Picton T.W., Hillyard S.A. Human auditory evoked potentials. II. Effect of attention.— EEG Clin Neurophysiol., 1974, v. 36, p.191-200
12. Raskin D.C. Orienting and defensive reflexes and conditioning. — In: Classical conditioning/ed. R. Black. N. Y., 1972, p.269-289
13. Rust I. Genetic effects on the cortical auditory evoked potential: A twin study. — EEG Clin. Neurophysiol., 1975, v. 39, N4, p.321-327
14. Squires K.C., Squires N.K., Hillyard S.A. Two varieties of long latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man.— EEG Clin. Neurophysiol., 1975, v. 38, N 4, p.387-401
15. Sutton S. P300 — thirteen years latter.— In: Begleiter H. (ed.) Evoked brain potentials and behavior. N. Y., L., 1979, p.107-126

Поступила в редакцию 13.VII 1982г.   

1 Мы используем термин «угашение» для обозначения уменьшения амплитуды ответа при повторении стимула, поскольку этот термин является наиболее распространенным в отечественной литературе. При этом следует иметь в виду, что полного угашения (т.е. исчезновения) компонентов ВП не наблюдается. В зарубежных работах в таких ситуациях используется термин «привыкание» (habituation).