М. Арсалиду (Москва, Торонто), С. Виджайараджах (Торонто),
М.Г. Шараев (Москва) - к. ф.-м. н., научный сотрудник НИЦ «Курчатовский институт»

Выражаем благодарность Российскому научному фонду за поддержку № 1718-01047.

Возможность получить вознаграждение – важный источник мотивации для всех биологических видов. Как животные, так и люди адаптируют свое поведение с целью получить вознаграждение. Человек дополнительно использует когнитивные процессы, такие как сложная аргументация, интроспекция и принятие решений, при выборе типа поведения, приводящего к вознаграждению. Решения, приводящие к вознаграждениям, управляют повседневными действиями отдельного человека, а на больших масштабах – экономикой и политическим курсом страны.

Цель работы. При изучении процессов вознаграждения были обнаружены некоторые вовлеченные в эти процессы области мозга, однако специфические роли этих областей (например, таких, как прилежащее ядро, хвостатое ядро, путамен и бледный шар) остаются неясными. Целью настоящей работы было выяснить роли отдельных частей базальных ядер при различных типах вознаграждения по данным большого числа фМРТ исследований.

Методы

Используя те же методы поиска литературы, что в работе Sescousse et al. (2013), были сформированы три поисковых запроса для фМРТ исследований по денежным, пищевым и эротическим вознаграждениям в поисковой системе PubMed. Поиск денежных, пищевых и эротических вознаграждений проводился по ключевым словам: (money OR monetary OR financial) AND reward AND (fMRI OR neuroimaging); (food OR taste OR juice) AND (reward OR pleasant) AND (fMRI OR neuroimaging); (erotic OR sexual) AND (stimuli) AND (fMRI OR neuroimaging).

Для оценки активации, связанной с типичной обработкой вознаграждения, для метаанализа отбирались эксперименты, в которых принимали участие здоровые взрослые участники без вредных привычек. Исследования, в которых изучалось ожидание вознаграждения или содержащие субъективно незначимые стимулы, были исключены. Пищевое вознаграждение состояло в том, чтобы участник получал какую-то форму питания в качестве награды. Эротическое вознаграждение представляло собой демонстрацию фотографии или фильма эротического содержания. Количество экспериментов в каждой категории было значительно выше рекомендуемого в настоящее время порога 17–20 экспериментов (Eickhoff et al., 2016). Итого в метаанализ были включены: статьи с исследованием денежных (n=111 экспериментов, n=1182 областей активации) эротических (n=37 экспериментов, n=620 областей активации) и пищевых (n=52 эксперимента, n=608 областей активации) вознаграждений.

Метаанализ. Метаанализ проводился с использованием метода Activation Likelihood Estimation (ALE, версия 2.3.6) группы Brain Map (Eickhoff et al., 2016; Turkeltaub et al., 2002). Все координаты в системе MNI были преобразованы в систему Talairach, при помощи функции преобразования Ланкастера программного обеспечения Ginger ALE. Координаты активаций из исследований вознаграждения были объединены для создания 3D-карт, изображающих вероятность активации внутри каждого вокселя в шаблоне МРТ. Значимые области активации были определены в зависимости от того, была ли вероятность активации, связанной с вознаграждением большей по сравнению со случайным пространственным распределением активаций. Уровень значимости был выставлен с учетом поправки на множественные сравнения (на уровне кластера активаций) p=0,05 некорректированных p=0,001 (Eickhoff et al., 2016). Области интереса: головка и тело хвостатого ядра, путамен, латеральный и медиальный бледный шар были определены по анатомическим шаблонам TT: Deamon с использованием AFNI (Cox, 1996). Анатомические маски затем применялись к ALE-картам.

Результаты

В исследованиях приняли участие 5642 испытуемых. В общей сложности 3649 взрослых (49% мужчин, средний возраст – 27 лет) участвовали в экспериментах с денежным вознаграждением; в экспериментах с эротическим вознаграждением участвовало 935 взрослых (68% мужчин, средний возраст – 27 лет); 1077 взрослых (33% мужчин, средний возраст – 25 лет) участвовали в экспериментах с пищевым вознаграждением.

Денежное вознаграждение. Задачи, связанные с денежным вознаграждением, активируют обширный набор областей. Наибольший кластер активаций находится в правой части головки хвостатого ядра; этот кластер распространяется и на левое полушарие, включает в себя области в левой головке хвостатого ядра, стволе мозга и билатеральной островковой доле. Кластер с наибольшей вероятностью быть обнаруженным имеет максимум на левой области передней поясной коры (BA 32). Кластер также включает в себя левую часть медиальной фронтальной извилины (BA 10).

Эротическое вознаграждение. Самый большой кластер активации для эротических стимулов имеет максимум в левом таламусе, также включает в себя билатеральную головку хвостатого ядра и миндалину. Активные области с наибольшей вероятностью быть обнаруженными находятся в затылочно-височных областях (ВА 37).

Пищевое вознаграждение. Самый большой кластер активации в экспериментах с пищевым вознаграждением также является кластером, с наибольшей вероятностью быть обнаруженным и достигает максимума в правой островковой доле; другие области включают путамен, клауструм, таламус и головку хвостатого ядра в обоих полушариях.

Обсуждение

В ходе работы были проанализированы данные исследований фМРТ, связанных с денежным, эротическим и пищевым вознаграждением. Найдены общие и различные корковые и субкортикальные области, активирующиеся в зависимости от типа вознаграждения. Например, денежное вознаграждение вызывает обширную активацию в поясной коре и в левой медиальной фронтальной извилине, BA 10. Эротические стимулы вызывают обширную активацию в фузиформной извилине и в медиальной фронтальной извилине BA 10, а также в инфериофронтальной извилине, тогда как пищевое вознаграждение вызывают обширную активацию в островковой доле и в правой инфериофронтальной извилине (BA 47).

Общим для всех типов вознаграждений является активация, наблюдаемая в базальных ядрах. Базальные ядра играют решающую роль в обработке вознаграждений. Все типы вознаграждений показывают согласованную активацию в головке и теле хвостатого ядра, путамене, медиальном и латеральном бледном шаре.

Области интереса: базальные ядра. В исследованиях всех видов вознаграждений наблюдаются согласованные паттерны активаций с максимумами на головке хвостатого ядра и латерального бледного шара. Кластеры с максимумами на теле хвостатого ядра наблюдаются при эротическом и пищевом вознаграждении, тогда как кластеры с максимумами на путамене наблюдаются при денежном и пищевом вознаграждении.

Согласованной активации не наблюдалась для хвоста хвостатого ядра. Отметим, что, хотя максимумы кластеров активации найдены на разных ядрах, в большинстве случаев кластеры большие и распространяются на смежные структуры. Например, хотя общий пик кластеров активации для всех типов вознаграждения не наблюдался в прилежащем ядре, только активация при денежном вознаграждении имеет надпороговые вокселы в этой структуре.

Данные фМРТ здоровых взрослых людей показывают, что базальные ядра участвуют во всех типах движения тела, когнитивных задачах, связанных с рабочей памятью и принятием решений, а также эмоциями и вознаграждением (Arsalidou et al., 2013). Наши текущие данные согласуются с прошлыми результатами в том, что процессы вознаграждения затрагивают все ядра базальных ядер; хотя в предыдущей работе (Arsalidou et al., 2013) не описано, какие именно части базальных ядер активируются в зависимости от типа вознаграждения. Настоящая работа восполняет этот пробел.

Литература

1. Arsalidou M., Duerden E.G., Taylor M.J. The centre of the brain: Topographical model of motor, cognitive, affective and somatosensory functions of the basal ganglia // Human brain mapping. 2013. V. 34. № 11. P. 3031– 3054.
2. Cox R.W. AFNI: Software for analysis and visualization of functional magnetic resonance neuroimages // Computer biomedical researches. 1996. V. 29. № 3. P. 162–173.
3. Eickhoff S.B., Laird A.R., Fox P.M., Lancaster J.L., Fox P.T. Implementation errors in the GingerALE Software: Description and recommendations // Human brain mapping. 2017. V. 11. № 604102. P. 7–11.
4. Turkeltaub P.E., Eden G.F., Jones K.M., Zeffiro T. Meta-analysis of the functional neuroanatomy of single-word reading: method and validation // Neuroimage. 2002. V. 16. № 3. P. 765–780.