Исследование генетических детерминант психологических особенностей человека - бурно развивающаяся область генетики поведения. Основное внимание специалисты в области генетики поведения уделяют исследованию наследственной детерминации когнитивной и личностной сфер человека, тогда как особенности функционирования центральной нервной системы изучены значительно меньше. На наш взгляд, это весьма существенный пробел, поскольку особенности структуры и функций нервной системы являются опосредующим звеном в цепи "ген - поведение". На пути от гена к поведению находится целый ряд уровней организации - клеточный, межклеточный, уровень функциональных органов и уровень целостной индивидуальности. Как известно, наследуется не само поведение, наследуется ДНК (самореплицирующаяся структура, передающая "информацию" от одного поколения к другому). ДНК кодирует белки, из которых строятся клетки (нейроны), клетки, в свою очередь, взаимодействуют друг с другом, определяя структуру и функции мозга. Поведение же индивида определяется развитием мозга в процессе взаимодействия со средой. Изучение природы индивидуальных различий структуры и функций мозга дает возможность лучше понять поведение человека.

Исследование генетической конституции структурных и функциональных характеристик центральной нервной системы особенно сложно у человека. Это связано с общими для всей генетики человека проблемами - длительный жизненный цикл и невозможность экспериментального скрещивания. Животные часто используются как модель для генетического анализа механизмов, с помощью которых различия в физиологии мозга приводят к различиям в поведении. Получен ряд интересных данных о влиянии генов на развитие нервной системы и соответственно на поведение. Однако это не дает оснований для прямого переноса закономерностей, полученных на животных, из-за наличия межвидовых различий и уникальности человеческого мозга. Исследования нейронных механизмов поведения животных совершенно недостаточно для понимания сложных психологических и психофизиологических феноменов на уровне человека.

Возможность подойти к анализу деятельности мозга дают существующие в психофизиологии неинвазивные методы исследования. К ним прежде всего относится регистрация биоэлектрической активности мозга (электроэнцефалограмма, Вызванные потенциалы, вызванные магнитные поля). В данном обзоре в связи с ограниченностью объема мы проанализируем работы, посвященные генетическим исследованиям только электроэнцефалограммы (ЭЭГ).

Целый ряд эмпирических данных свидетельствует о наличии определенных связей между параметрами ЭЭГ и психологическими особенностями человека. Как оказалось, различные параметры ЭЭГ связаны с широким кругом поведенческих и когнитивных характеристик, интеллектом, дислексией, нарушением способности к обучению, эмоциональностью, темпераментом и пр. Параметры ЭЭГ связаны с широким кругом поведенческих и когнитивных характеристик. Большое практическое значение имеет использование ЭЭГ в клинике для диагностики различной мозговой патологии или уточнения диагноза. ЭЭГ - индивидуально-специфичная и достаточно стабильная в течение жизни индивида характеристика.

Вначале генетические исследования ЭЭГ основывались на визуальном анализе ЭЭГ. Используя метод "слепой" классификации, оценивали идентичность рисунка ЭЭГ у монозиготных (МЗ) и дизиготных (ДЗ) близнецов. Первые же исследования, проведенные в конце 30-40-х гг., показали высокое сходство общего рисунка ЭЭГ у членов МЗ пары. Как правило, различия у МЗ не превышали различий между двумя отрезками ЭЭГ одного человека, записанными в разные дни [18], [19], [31], [40]. Однако наиболее убедительные данные были получены Н.Джуель-Нильсеном и Б. Харвальдом [29], которые показали, что различные параметры ЭЭГ у разлученных МЗ близнецов практически идентичны.

Таким образом, даже при простом визуальном анализе можно установить, что ЭЭГ МЗ близнецов более сходны, чем у ДЗ близнецов. Очевидно, однако, что основной недостаток визуального анализа - субъективность и, как следствие, низкая надежность - может сказываться и на результатах генетического анализа. В последующие годы исследователи используют в своих работах более сложные математические способы обработки, позволяющие получить точные количественные описания ЭЭГ. Остановимся более подробно на этих работах.

Электроэнцефалограмма покоя. Систематические генетические исследования ЭЭГ проводились Ф. Фогелем [47], [49]. Первое же исследование было проведено на большой выборке (100 пар МЗ и 98 пар ДЗ) близнецов не только в состоянии покоя, но и при различных функциональных нагрузках (гипервентиляция, гипоксия и сон). Фиксировался ряд показателей: доминирующая частота ЭЭГ, альфа-индекс, амплитуда альфа-ритма, процент совпадения альфа-волн по фазе, регулярность альфа-ритма. Анализ количественных параметров ЭЭГ показал, что МЗ близнецы практически идентичны по показателям альфа-индекса ЭЭГ (процент времени, в течение которого в ЭЭГ наблюдается выраженный альфа-ритм), амплитуды и частоты альфа-ритма. Различия между МЗ близнецами были не больше, чем у одного и того же человека при повторной регистрации ЭЭГ. Это дало Ф.Фогелю основание для вывода о наследственной обусловленности ЭЭГ. Последующие работы подтвердили выводы Ф.Фогеля. В исследовании Е. Инуя [28] вычислялся коэффициент наследуемости Хольцингера для суммарных мощностей1 шести частотных диапазонов ЭЭГ в состоянии покоя и при зрительной стимуляции световыми вспышками различной частоты. Максимальные значения коэффициента наследуемости Хольцингера (0,7-0,9) были получены для мощности альфа-ритма как в покое, так и при функциональных нагрузках. Характерно, что в левом полушарии наибольшие оценки наследуемости были получены для тета- и альфа-ритмов, а в правом - для альфа- и бета-ритмов. При световой стимуляции низкой частоты наследуемость была выше для показателей бета-диапазона. В связи с этим автор предположил, что сильная стимуляция вызывает сдвиги на ЭЭГ, пределы которых детерминированы генетически. К сожалению, исследование Е. Инуя выполнено на слишком маленькой выборке, что снижает достоверность полученных данных.

В работе М. Камитаке [30] исследовалась наследственная обусловленность суммарной энергии разных диапазонов ЭЭГ. Параметры всех частотных диапазонов (от 1 до 60Гц) ЭЭГ покоя оказались наследственно обусловленными, но в разной степени; максимальные значения коэффициентов наследуемости были получены для альфа-ритма. В исследовании Дж. Янга [53] максимальное сходство МЗ наблюдалось по показателям бета-ритма (13,5-26Гц) - только для этого диапазона разница в уровне внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов оказалась достоверной. Интересные результаты получил Д. Ликкен с соавторами [35]. Спектры мощности ЭЭГ оказались чрезвычайно похожими у МЗ близнецов, в отличие от ДЗ, что свидетельствует о преобладающей роли наследственных факторов в их формировании. Внутрипарные корреляции МЗ близнецов оказались высокими для всех изучавшихся показателей ЭЭГ, приближаясь по своей величине к таковым для морфологических признаков - длины и массы тела. Внутриклассовые корреляции МЗ для различных частотных диапазонов колебались от 0,76 до 0,86 в группе МЗ близнецов, а в группе ДЗ - от -0,2 до 0,15. Эти корреляции значительно ниже, чем можно ожидать, исходя из предположения об аддитивности генетических влияний. Условия регистрации ЭЭГ в исследовании Д.Ликкена несколько отличались от обычных: ЭЭГ записывалась у испытуемых в состоянии гипноза. Повторный эксперимент, проведенный в 1982г., дал те же результаты [34]. Для спектральной плотности практически во всех диапазонах (кроме бета [34]) Rмз в несколько раз превышает Rдз, а Rдз во многих случаях близок к нулю. Данный факт свидетельствует о неаддитивном типе наследования спектральных плотностей ритмических составляющих ЭЭГ. Д. Ликкен [33] называет такие признаки, по которым сходство МЗ значительно превышает сходство ДЗ, эмерджентными (emergenic traits). Наследственная передача таких признаков обеспечивается полигенными механизмами. Для проявления определенного признака необходимо определенное сочетание нескольких генов, передающихся от родителя к потомку случайным образом. Поскольку МЗ близнецы имеют идентичный набор генов, их сходство по эмерджентным признакам также достаточно велико. Для ДЗ близнецов и других близких родственников вероятность наличия одинакового набора генов убывает в геометрической прогрессии в соответствии с увеличением числа генов, определяющих данный конкретный признак.

В СССР генетические исследования ЭЭГ начали проводить в 1970-х гг. В одной из первых подобных работ [12] различий в уровне сходства ЭЭГ у МЗ и ДЗ близнецов подросткового возраста (14-16 лет) не было обнаружено.

При обследовании выборки взрослых близнецов было установлено, что сходство по некоторым параметрам ЭЭГ (суммарные энергии всех пяти ритмов - дельта, тета, альфа, бета-1 и бета-2) значительно выше у МЗ близнецов.

Используя широкий набор количественных параметров ЭЭГ, полученных в результате ручной и автоматической обработки ЭЭГ, Т.А. Мешкова [7] получила оценки их генетической обусловленности в разных областях мозга (F3, F4, C3, C4, P3, P4, T3, T4, O1, O2). Для анализа данных использовали метод разложения фенотипической дисперсии на генетические и средовые составляющие. Оказалось, что более высокие оценки наследуемости имеют показатели альфа-ритма, по сравнению с другими частотными диапазонами, и ЭЭГ правого полушария, по сравнению с левым. Доля генетических компонентов фенотипической дисперсии колебалась от 46 до 96% для разных параметров и разных областей мозга. Наименьшие генотипические влияния (46%) были обнаружены для ЭЭГ левой височной области коры. По мнению автора, это связано с филогенетическим возрастом этой области мозга (она появляется достаточно поздно в филогенезе), длительностью ее созревания в онтогенезе, а также особой ролью в осуществлении речевых функций. К сожалению, выборка в данном исследовании была слишком мала для получения статистически значимых результатов при анализе большинства изучавшихся параметров ЭЭГ.

В последние годы показана гетерохронность созревания отдельных частотных составляющих альфа-ритма. В.В. Алферова и Д.А. Фарбер [1] выделяют три основных поддиапазона альфа (альфа-1 - 7,7-8,9 Гц; альфа-2 - 9,3-10,5 Гц; альфа-3 - 10,9-12,5 Гц), динамика изменения которых существенно меняется в онтогенезе. В возрасте от 4 до 8 лет доминирует поддиапазон альфа-1, после 10 лет доминирует альфа-2, а альфа-3 достигает максимума выраженности к 16-17 годам. Эти данные могут свидетельствовать об относительной функциональной независимости указанных диапазонов и, возможно, различной их природе. Проверке этого предположения было посвящено исследование Н.В. Гавриш и С.Б. Малых [3] спектральных характеристик широкополосного альфа-диапазона и его отдельных составляющих у детей 6-8 лет (26 пар МЗ и 22 пары ДЗ). Для генетического анализа использовали метод подбора моделей для данных по спектральным плотностям альфа-диапазона.

Полученные результаты позволяют сделать заключение о различной природе межиндивидуальной изменчивости отдельных частотных составляющих альфа-ритма. При этом наблюдается следующая закономерность: чем позже в онтогенезе составляющая альфа-ритма становится доминирующей формой активности, тем меньшую роль в семейном сходстве играют генетические факторы. Индивидуальные различия низкочастотной составляющей альфа-ритма во всех областях, кроме правой лобной области, обусловлены аддитивными генетическими влияниями и случайными эффектами средовых факторов. Изменчивость же высокочастотной составляющей альфа-ритма детерминирована в большинстве областей мозга систематическими и случайными эффектами среды. Поддиапазон с частотой 9,5-11,0 Гц занимает промежуточное положение. Эти результаты свидетельствуют о том, что при генетическом анализе ЭЭГ неправомерно напрямую сопоставлять данные разных возрастных групп только по широкополосному альфа-ритму. В большинстве работ, посвященных ЭЭГ, либо обследовались небольшие контингенты испытуемых, либо возрастной диапазон испытуемых был очень широким. Размер выборки имеет важное методическое значение, поскольку от этого зависит точность оценки компонент дисперсии исследуемых признаков. Как мы уже упоминали, одним из основных преимуществ метода подбора моделей при анализе дисперсии какого-либо признака является то, что, рассматривая альтернативные гипотезы, мы можем проверить, является ли значимым действие того или иного эффекта - средового или генетического. Возможность оценки значения того или иного эффекта зависит от целого ряда факторов: действительной величины эффекта в популяции (чем больше эффект, тем легче он выявляется); уровня вероятности, выбранного в качестве критерия для отвержения нулевой гипотезы об отсутствии влияния эффекта; размера выборки (чем больше размер выборки, тем более тонкие эффекты мы можем оценить). Поэтому исследования, в которых обследуются большие выборки испытуемых, дают возможность более точной оценки всех эффектов.

Голландскими исследователями [44]-[46] были учтены все недостатки работ их предшественников. Остановимся на этом исследовании более подробно, поскольку оно в определенном смысле является образцовым (как по выборке испытуемых, так и по использованным методам генетического анализа). Особо следует отметить, что для определения зиготности близнецов использовались не только опросники и диагностика типа крови, но и "генная дактилоскопия"2, что обеспечивает 100%-ную надежность определения зиготности. В этих исследованиях приняли участие 71 пара МЗ и 96 пар ДЗ близнецов пяти лет [44] и 91 пара МЗ и 122 пары ДЗ близнецов 16 лет [45], [46]. Вначале рассмотрим результаты, полученные на выборке пятилетних близнецов. ЭЭГ детей записывали в состоянии покоя (3 мин с открытыми глазами и 3 мин с закрытыми глазами) в различных областях мозга (Fp1, Fp2, F3, F4, F7, F8, C3, C4, P3, P4, O1, O2, Т5, Т6). Анализировали спектры мощности дельта- (1,5-3,5 Гц), тэта- (4-7,5Гц), альфа- (8-12,5Гц) и бета- (13-25Гц) диапазонов. Для оценки генетических и средовых компонент фенотипической дисперсии использовали метод структурного моделирования.

В пятилетнем возрасте у детей доминируют медленные волны (суммарно дельта, тэта и альфа-1 составляют почти 92% общей вариативности сигнала), тогда как быстрые волны (альфа-2, бета-1 и бета-2) составляют лишь 8%. Наибольшая мощность спектра наблюдается для тэта-активности. Результаты генетического анализа данных свидетельствуют о сильном влиянии генетических факторов в пятилетнем возрасте. Значения коэффициентов внутриклассовой корреляции МЗ близнецов во всех отведениях и для всех частотных диапазонов были выше, чем у ДЗ. В исследовании принимали участие и разнополые близнецы, что позволило оценить половые различия в наследуемости характеристик ЭЭГ. Оказалось, что корреляции разнополых ДЗ близнецов и однополых ДЗ близнецов приблизительно равны, что свидетельствует об одинаковом уровне генетических и средовых влияний в группах мальчиков и девочек. Метод подбора моделей, использованный для генетического анализа показал, что полученные данные лучше всего описываются простой генетической моделью3.

Примечание. М3м - МЗ близнецы-мальчики, М3д - МЗ близнецы – девочки, ДЗм близнецы-мальчики, ДЗд близнецы-девочки, ДЗр - разнополые, ДЗ - близнецы.

Результаты свидетельствуют о высокой наследуемости тэта-, альфа-1- и альфа-2-частоты: в среднем значения оценок наследуемости для показателей абсолютной мощности тэта-диапазона составляют 81%, для диапазонов альфа-1 и альфа-2 - 81 и 78% соответственно. Для других диапазонов влияние генетических факторов несколько меньше, но тем не менее наследственные факторы объясняют большую часть наблюдаемых индивидуальных различий в показателях дельта- и бета-диапазонов (средние значения наследуемости составляют 55% для дельта-диапазона, 73% - для бета-1- и 64% - для бета-2-диапазона). Генетические влияния для показателей относительных мощностей дельта- и бета-диапазонов оказались выше, чем для абсолютных спектров (значения коэффициента наследуемости составляют 63% для дельта-диапазона, 76% для тэта-диапазона, 71% для альфа-1- и 72% для альфа-2-диапазона, 68 и 65% для обоих бета-диапазонов).

В исследовании 16-летних близнецов использовались те же отведения и методы анализа, что и на выборке пятилетних детей. Практически для всех показателей также наблюдалось высокое сходство МЗ близнецов (rМЗ около 0,85), корреляции ДЗ составляли около половины корреляций МЗ близнецов (табл.2). Использование метода подбора моделей показало, что для большинства ритмов во всех областях мозга простая генетическая модель наилучшим образом описывает полученные данные.

Рассмотрим результаты (по диапазонам) генетического анализа.

Дельта-диапазон. Корреляции МЗ близнецов в этой частотной области ниже, чем в других. Корреляции ДЗ близнецов в среднем составляли половину от корреляций МЗ близнецов. Подбор моделей показал, что наилучшие результаты дает простая генетическая модель. Наследуемость ЭЭГ-характеристик дельта-диапазона во фронтальных областях составляет около 70%, тогда как для задних областей она выше (80%).

Тэта-диапазон. Для тэта-диапазона корреляции выше (в среднем для всех отведений около 0,9); ДЗ корреляции составляли в среднем половину корреляций МЗ. Как и для дельта-диапазона, простая генетическая модель наилучшим образом описывает полученные данные, за исключением отведений C3 и P3. В этих отведениях данные лучше всего объясняются генотип-средовой моделью, учитывающей половые различия. Уровень половых различий в генетических влияниях невелик.

Альфа-диапазон. Данные по мощности альфа-ритма лучше всего описываются простой генетической моделью. Коэффициент наследуемости (усредненный по всем отведениям) составляет около 89%. Половых различий в генетических влияниях не обнаружено.

Бета-диапазон. Корреляции ДЗ близнецов - девочек оказались несколько ниже, чем можно было предположить, исходя из степени родства. Корреляции МЗ были на том же уровне, что и для альфа-диапазона. Подобные результаты указывают на наличие генетических эффектов, обусловленных доминированием. Результаты подбора моделей показали, что для двух отведений (P3 и T5) наилучшим образом подходит аддитивно-доминантная модель4, а для оставшихся областей - простая генетическая модель.

Многомерный анализ ЭЭГ. Результаты анализа свидетельствуют о том, что ковариация между соответствующими отведениями правого и левого полушарий обусловлена, как правило, одним общим генетическим фактором, за единственным исключением: ковариация между отведениями Fp1-Fp2 обусловлена также и специфическим генетическим фактором.

Ковариация между соответствующими отведениями обусловлена в основном генетическими факторами (вклад генетических факторов составляет почти 90%), хотя свой вклад вносит и общий фактор различающейся среды. Многомерный анализ был проведен только для показателей альфа-диапазона, поскольку он является доминирующей частотой в ЭЭГ. Этот способ анализа позволяет оценить, в какой степени одни и те же гены вносят свой вклад в наблюдаемую дисперсию ЭЭГ различных зон мозга. Наличие высоких генетических корреляций между всеми отведениями подтверждает предположение о том, что одни и те же генетические воздействия лежат в основе ЭЭГ разных отведений.

В целом результаты исследований голландских исследователей свидетельствуют о значительном влиянии генетических факторов на индивидуальные различия в характеристиках ЭЭГ, которое увеличивается с возрастом.

ЭЭГ у разлученных близнецов. Систематические, общесемейные средовые факторы увеличивают сходство между близнецами; случайные факторы среды уменьшают это сходство. Сопоставление разлученных близнецов и близнецов, выросших вместе,  позволяет оценить роль систематических средовых факторов в формировании сходства – различия между членами близнецовой пары, поскольку у разлученных близнецов нет общей среды.

Одно из первых подобных исследований ЭЭГ было проведено на 8 парах МЗ близнецов [29], разлученных в раннем детстве. Это исследование показало высокое сходство характеристик ЭЭГ как по частоте и амплитуде альфа-ритма, так и по альфа-индексу.

В исследовании Д. Ликкена и соавторов [34] была обследована большая выборка взрослых МЗ близнецов (25 пар), разлученных в первые месяцы после рождения, и МЗ близнецов (89 пар), выросших вместе. Внутрипарные корреляции мощности основных частотных диапазонов ЭЭГ, а также средней частоты альфа-ритма оказались практически одинаковыми в обеих группах близнецов - разлученных и выросших вместе. Т. Бушаром [15] были получены аналогичные результаты. Оказалось, что коэффициенты внутриклассовой корреляции параметров ЭЭГ у разлученных МЗ близнецов лишь немного ниже, чем для ЭЭГ одного и того же человека, зарегистрированной два раза. Сходство разлученных ДЗ близнецов было значимо больше, чем сходство в парах неродственников.

Данные полученные в исследованиях ЭЭГ разлученных близнецов, свидетельствуют о том, что систематические, общесемейные факторы среды мало влияют на формирование индивидуального паттерна ЭЭГ.

Когерентность ЭЭГ. Отдельные области мозга не работают изолированно друг от друга, их взаимодействие координируется сложными нейронными цепями, которые связывают их между собой. Число этих кортико-кортикальных связей у человека очень велико, и их развитие продолжается вплоть до 20 лет. По мнению Ж. Шанжо и Ж. Даншена [17], общая программа формирования кортико-кортикальных связей находится под генетическим контролем, но общее число синапсов слишком велико для того, чтобы использовалась какая-либо специфическая генетическая программа. Действительно, морфология corpus callosum у МЗ близнецов более сходна, чем у не родственников, что свидетельствует в пользу влияния генотипа. С другой стороны, полной морфологической идентичности у членов МЗ пар нет, что говорит о возможном участии среды в формировании особенностей центральной нервной системы. Вероятно, только общий план нейронных взаимосвязей генетически запрограммирован [25], тогда как более тонкая настройка формируется во взаимодействии со средой [52].

Развитие центральной нервной системы (ЦНС) - эпигенетический процесс. ЦНС развивается во взаимодействии со средой, и результатом этого развития является модификация как ЦНС, так и среды [14], [38]. Таким образом, при анализе индивидуальных различий во взаимосвязях между различными областями мозга наряду с генетическими факторами можно ожидать влияния специфического индивидуального опыта. Для оценки синхронности ЭЭГ в двух различных отведениях обычно используют показатели когерентности. Р. Тэтчер [43] считает, что когерентность между двумя отведениями отражает наличие аксональных взаимосвязей между соответствующими областями мозга. Число и мощность связей находит свое отражение в показателях когерентности. Высокая когерентность указывает на то, что ЭЭГ различных зон мозга синхронизированы, и рассматривается как показатель "связанности" областей мозга, поскольку синхронизированные колебания в нейронных сетях наблюдаются только в том случае, если они связаны между собой.

Следует отметить, что когерентность изменяется в ходе созревания мозга. Исследование Р. Тэтчер [42], [43], проведенное методом поперечных срезов на большой выборке испытуемых разного возраста - от младенцев до взрослых, показало большие изменения когерентности в онтогенезе.

Одной из первых работ, посвященных оценке вклада генетических факторов в индивидуальные различия во взаимосвязях между различными областями мозга, было исследование А.А. Ибатуллиной [27]. Для большинства межполушарных когерентностей были получены низкие оценки генетических влияний, что, по-видимому, связано как с ограниченным размером выборки (20 пар МЗ и 17 пар ДЗ) пятилетних близнецов, так и с большой ошибкой измерения, величина которой в значительной степени влияет на показатели наследуемости.

В последующих исследованиях, проведенных на больших выборках близнецов 5, 6 и 16-летнего возраста, эти результаты не подтвердились. Остановимся более подробно на двух последних работах [44], [45].

В исследовании К. ван Баал [44] приняли участие 167 пар близнецов в возрасте 5 лет. Автор пыталась оценить роль генетических факторов в межиндивидуальной изменчивости когерентности. Когерентность подсчитывалась в тэта-диапазоне (4,0-7,5Гц) между префронтальными, фронтальными, центральными, париетальными и затылочными областями.

Генетический анализ выявил достаточно сильные генетические влияния для всех показателей когерентности. Корреляции в группе МЗ близнецов всегда были выше, чем в группе ДЗ, величина оценок наследуемости когерентности колебалась от 30 до 71% (табл. 4, 5)5.

Анализ когерентности ЭЭГ у близнецов юношеского возраста (16 лет) также выявил наличие генетических влияний в индивидуальных различиях по этому показателю [45]. Когерентность вычислялась во всех частотных диапазонах для тех же самых отведений, что и в предыдущей работе. выборка включала в себя 89 пар МЗ, 72 пары однополых ДЗ и 46 пар разнополых ДЗ.

Результаты свидетельствуют о значительном влиянии генетических факторов (не менее 50%) в индивидуальных различиях когерентности во всех анализируемых частотных диапазонах. Наибольшая доля вариативности, обусловленная генетическими причинами, наблюдается для "быстрых" частотных диапазонов. Показатели наследуемости (усредненные по всем отведениям) составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и бета-диапазонов соответственно (табл.6). Наследуемость когерентности для дельта-диапазона ниже. Межполушарных различий в наследуемости когерентности не было обнаружено.

Поскольку, как мы уже упоминали, когерентность может служить индикатором того, в какой степени различные области мозга связаны между собой, полученные результаты свидетельствуют о значительном влиянии генетических факторов в изменчивости связей между областями мозга 16-летних детей. Наследуемость когерентности несколько ниже, как отмечают авторы работы, чем показателей мощности спектра, для которых усредненный по всем частотным диапазонам и отведениям коэффициент наследуемости равен 85%. Меньшая наследуемость когерентности, вероятно, обусловлена в том числе и более низкой стабильностью этой характеристики. Напомним, что показатели мощности спектра и когерентности были измерены у одних и тех же близнецов. Коэффициент наследуемости подсчитывается как отношение дисперсии, обусловленной генетическими факторами, к общей фенотипической дисперсии, поэтому верхний уровень оцениваемой наследуемости ограничивается надежностью изучаемого показателя. Очевидно, что увеличение ошибки измерения, которая входит в общую дисперсию, приводит к уменьшению наследуемости. В ряде работ оценивалась надежность показателей когерентности [20], [21], [24]. Исследования были проведены на различных по размеру выборках испытуемых разного возраста, с различным интервалом между повторными измерениями. Т. Гессер [21] обнаружил, что при интервале между измерениями в один год у молодых испытуемых более низкие тест-ретестовые корреляции (0,40), чем у пожилых (0,60). Таким образом, было установлено, что надежность когерентности ниже, чем показатели мощности спектра. Меньшей надежности когерентности соответствуют и более низкие оценки наследуемости.

Электроэнцефалограмма при различных функциональных состояниях. В отличие от ЭЭГ покоя, наследственная обусловленность особенностей реактивных изменений ЭЭГ исследована в меньшей степени. Имеющиеся эмпирические данные свидетельствуют о высоком сходстве реакций партнеров МЗ пар на гипервентиляцию [16], [29], [47], [50], фотостимуляцию [28], [29], [53], открывание глаз [16]. Влияние генетических факторов испытывают также такие показатели, как величина и длительность блокады альфа-ритма на внешние раздражители [4], реакция усвоения ритма [6], [10], длительность и латентный период условной ЭЭГ-реакции [13], длительность блокады альфа-ритма на первое предъявление звука в звуковой последовательности, показатели реакции перестройки ритма [13]

В ЭЭГ покоя наибольшее влияние наследственных факторов испытывают показатели альфа-ритма, тогда как при различного рода стимуляции (свет, звук, открывание глаз) и при решении арифметических задач максимальная наследуемость характерна для показателей бета-ритма [28], [30], [53]. При подобных функциональных состояниях происходит депрессия альфа-ритма и увеличение количества бета-волн, поэтому можно предположить, что максимальной зависимостью от генотипа обладают характерные для данного функционального состояния (при определенном уровне активации) компоненты ЭЭГ.

Следует заметить, что ЭЭГ-параметры очень чувствительны к уровню активации. Когда человек засыпает, одна за другой чередуются несколько различных стадий сна, которые характеризуются определенными ЭЭГ-паттернами. Выделяют стадию сна с быстрыми движениями глаз (Rapid Eyes Movements - REM-сон) и четыре стадии сна, во время которых отсутствуют быстрые движения глазных яблок (NREM-сон). Первую и вторую стадии сна без REM относят к поверхностному сну, а третью и четвертую - к глубокому. Глубокие стадии сна необходимы для поддержания определенного физического состояния, а сон с REM важен для нормализации психического состояния индивида.

Исследование ЭЭГ во время сна показало высокое сходство показателей ЭЭГ МЗ близнецов на всех стадиях сна [47]. Влияние генетических факторов на индивидуальные особенности динамики ЭЭГ сна было обнаружено У. Цунгом и У. Вильсоном [54]. Как оказалось, МЗ близнецы конкордантны по периодической смене основных стадий сна, тогда как у ДЗ аналогичные периодические изменения не совпадают, что подтверждает гипотезу о наследственной обусловленности индивидуальных различий биоритма сна. П. Линковски [32] на основании усредненных по трем ночам данных обнаружил существенное влияние генотипа во второй (h2=0,82) и четвертой (h2=0,62) стадиях сна. Таким образом, наибольшее влияние наследственных факторов наблюдалось для тех показателей, которые хорошо воспроизводятся от ночи к ночи [37].

Чтобы оценить влияние наследственных факторов на динамику показателей ЭЭГ при введении испытуемым препаратов, влияющих на работу центральной нервной системы, П. Проппинг [39] исследовал наследуемость влияния алкоголя на ЦНС. В целом прием алкоголя увеличивает мощность альфа- и тета-активности в ЭЭГ, однако при этом существуют и значительные межиндивидуальные различия. Продолжительность и характер ЭЭГ-реакции на алкоголь зависят от типа фоновой ЭЭГ и более сходны у МЗ близнецов, в сравнении с ДЗ. Эти наследственные особенности не связаны с различиями в характере метаболизма этанола, поскольку нет корреляции между уровнем алкоголя в крови и особенностями реактивных изменений ЭЭГ. Наибольшее увеличение синхронизации, выражающееся в увеличении количества альфа-волн и их амплитуды, имеет место для ЭЭГ с плохо выраженным, десинхронизированным, нерегулярным альфа-ритмом. ЭЭГ с хорошо выраженным, доминирующим альфа-ритмом практически не претерпевает изменений под влиянием алкоголя. Низкоамплитудная ЭЭГ с полным отсутствием альфа-ритма ведет себя двояко: в некоторых случаях проявляется альфа-ритм, в других - не происходит никаких изменений. МЗ близнецы с низкоамплитудной ЭЭГ имеют сходный тип реагирования, что говорит о его наследственной обусловленности. Поскольку слабая синхронизация фоновой ЭЭГ является следствием высокого уровня тонической активации коры со стороны ретикулярной формации, П. Проппинг выдвинул гипотезу о большей предрасположенности к алкоголизму лиц с высоким уровнем ретикулярной активации. Снятие излишнего возбуждения, напряженности при употреблении алкоголя сопровождается субъективным ощущением релаксации, комфорта (как и в результате медитации или произвольного увеличения альфа-активности путем биообратной связи), такое положительное подкрепление может породить привычку к употреблению алкоголя. Это предположение, по мнению автора, подтверждается тем, что на выборке здоровых взрослых испытуемых была получена отрицательная корреляция между степенью синхронизации ЭЭГ и индивидуальным уровнем потребления алкоголя; с другой стороны, у алкоголиков отмечается высокий процент десинхронной ЭЭГ. При ЭЭГ-обследовании алкоголиков обоего пола и их родственников было показано, что у женщин-алкоголиков по сравнению с контрольной группой наблюдается большое число быстрых волн, снижена альфа-активность, повышена средняя частота ЭЭГ: ЭЭГ алкоголиков-мужчин не имела достоверных отличий от ЭЭГ мужчин контрольной группы. У здоровых родственников алкоголиков обнаружены сходные особенности ЭЭГ. Таким образом, низкая синхронизация ЭЭГ у алкоголиков генетически детерминирована, а не является следствием хронического действия этанола на ЦНС. По мнению автора, индивидуальные, генетически обусловленные особенности ретикулярной активирующей системы, влияющие на степень синхронизации ЭЭГ, могут лежать в основе наследственной предрасположенности к алкоголизму.

Исследование К. Гинека и соавторов [26] выявило роль генетических факторов в характере действия хлорпромазина на электрическую активность мозга. Введение этого препарата вызывало достоверное увеличение тэта- и бета-активности, причем уровень бета-активности после введения хлорпромазина был генетически детерминирован.

Таким образом, индивидуальные различия как в фоновой ЭЭГ, зарегистрированной в состоянии покоя, так и в ЭЭГ, записанной в различных функциональных состояниях (повышенная или пониженная активация), а также изменения ЭЭГ в ответ на различные воздействия в значительной мере генетически детерминированы.

Электроэнцефалограмма и онтогенез. Генетические исследования ЭЭГ, проведенные на испытуемых разного возраста (от младенческого до старческого), свидетельствуют о влиянии наследственных факторов на вариативность ЭЭГ показателей на всех этапах онтогенеза. Ф. Фогель отмечает высокое сходство ЭЭГ МЗ близнецов, принадлежащих к различным возрастным группам, в то время как ДЗ могут существенно различаться по степени "созревания" ЭЭГ [47].

Возрастная динамика генетического контроля ЭЭГ была специальной задачей исследований, проведенных Т.Г. Хамагановой [11] и Д.Н. Крыловым [4], [5]. Обследовав МЗ и ДЗ близнецов, принадлежащих к шести возрастным группам (от 4 лет до 21 года), авторы установили, что роль наследственных факторов в детерминации ЭЭГ может быть различной на разных этапах онтогенеза. Было выявлено чередование фаз повышенного и пониженного генетического контроля основного рисунка ЭЭГ. Авторы обнаружили, что суммарная энергия ЭЭГ в передних отделах и амплитуда альфа-ритма в задних отделах мозга генетически обусловлены на всех возрастных этапах, а степень депрессии альфа-ритма, длительность ЭЭГ-реакций на звук, амплитуда бета-ритма в передних отделах, напротив, во всех возрастах детерминированы средовыми факторами. Генетический контроль ЭЭГ выявлен в группах близнецов 13-15 и 16-18 лет. В группах 7-9, 10-12 и 19-21 года индивидуальные особенности ЭЭГ детерминируются средовыми факторами.

Лонгитюдные исследования электроэнцефалограммы. В исследованиях ЭЭГ методом поперечных срезов различия оценок наследуемости в разных возрастных группах могут быть следствием влияния как фактора возраста, так и особенностей конкретной выборки, и лишь лонгитюдные исследования ЭЭГ позволяют получать несмещенные оценки наследуемости и определить, как влияние генетических и средовых факторов меняется с возрастом. Лонгитюдные исследования позволяют оценить генетическую стабильность признака, а также зафиксировать включение новых генетических факторов в тех или иных возрастах.

Лонгитюдных исследований в генетике поведения вообще достаточно мало, что же касается лонгитюдных исследований ЭЭГ, то их буквально единицы. А ведь именно в таких исследованиях могут быть получены уникальные данные о динамике созревания мозга и влиянии на этот процесс генетических факторов.

И.В. Равич-Щербо, Т.А. Мешкова и Н.В. Гавриш предприняли в 1978г. лонгитюдное исследование ЭЭГ близнецов. ЭЭГ записывалась у детей дважды - в 12 и 13 лет. Отмечено высокое внутрипарное сходство МЗ близнецов по ряду параметров альфа-ритма, наибольшим оно было для амплитудных характеристик ЭЭГ. Аналогичные результаты получены и для других частотных диапазонов ЭЭГ. Большее сходство МЗ наблюдалось в обоих возрастах, что свидетельствует, по мнению авторов, о генетической детерминации не только индивидуальных особенностей ЭЭГ в каждом из возрастов, но и самого темпа возрастных изменений.

К сожалению, как и в большинстве исследований, посвященных генетическому анализу ЭЭГ, выборка испытуемых была минимальна (по 10 пар МЗ и 10 ДЗ близнецов), и анализ генетической стабильности исследуемых признаков авторами не проводился.

Изучение изменений ЭЭГ в ходе развития было целью исследования группы голландских ученых [44]. 209 пар близнецов дважды (в 5 и 7 лет) принимали участие в эксперименте; повторная запись ЭЭГ проводилась в среднем через год и 7 мес. Исследуемый возраст был выбран по следующим соображениям. В возрастной психологии накоплено большое количество фактов, свидетельствующих об огромных изменениях центральной нервной системы и поведения в ходе развития от младенческого возраста до взрослости. Некоторые изменения происходят постепенно, другие связаны с резким ускорением созревания и наличием качественных изменений. Один из таких спуртов приходится на возраст от пяти до семи лет. В этот период происходят качественные изменения в когнитивном развитии, сопровождающие переход от стадии дооперациональной к стадии конкретных операций (по Ж.Пиаже). Таким образом, дети в пять и семь лет находятся на качественно разных ступенях развития. В этом возрасте происходят также качественные морфологические изменения. Начиная с четырех лет уменьшается количество серого вещества, что, вероятно, отражает сокращение синаптических контактов: сохраняются лишь включенные в функциональные нейронные сети. Параллельное увеличение массы белого вещества связано с завершением процесса миелинизации. Оба этих процесса вносят свой вклад в дифференциацию и интеграцию функционально различающихся областей мозга. И наконец, в генетике поведения этот возраст - от пяти до семи лет - также характеризуется определенными качественными изменениями. Так, Колорадское исследование приемных детей показало появление новых генетических факторов в детерминации IQ именно на этом возрастном отрезке.

Разложение фенотипических дисперсий и ковариаций на генетические и средовые компоненты показало, что высокая наследуемость изучаемых показателей ЭЭГ в пятилетнем возрасте сохраняется и в семь лет. Несмотря на то что данные по мощности спектра ЭЭГ еще не опубликованы, некоторые предварительные результаты уже известны: в частности, выраженный генетический контроль спектральных характеристик ЭЭГ выявляется как в пять, так и в семь лет. Фенотипические корреляции спектральных характеристик диапазона альфа-1 были на уровне 0,8 в пять и семь лет; кросскорреляции МЗ близнецов превышали кросскорреляции ДЗ более чем в два раза. Из этого факта следует, что межвозрастная стабильность параметров ЭЭГ обусловлена в основном генетическими причинами. Авторы не обнаружили проявления новых генетических факторов в семилетнем возрасте.

В отличие от данных о спектральных характеристиках результаты анализа когерентности полностью обработаны и описаны исследователями.

В основном генетические факторы, обнаруженные в пять лет, объясняют большую часть генетической дисперсии показателей ЭЭГ в семь лет. Тем не менее действие дополнительных генетических факторов обнаружено для ряда показателей. Автор полагает, что эти новые генетические влияния вызваны изменениями нейрофизиологических механизмов, обусловливающих когерентность. Генетически обусловленная межиндивидуальная изменчивость ряда анатомических и нейрофизиологических параметров (рост аксонов, синаптогенез, миелинизация) находит свое отражение в параметрах когерентности, тогда как средовые факторы детерминируют конечный процесс образования нейронных связей. Следует заметить, что уменьшение средовой дисперсии от пяти к семи годам было обнаружено практически для всех когерентностей.

Поскольку рядом исследователей возрастные изменения мощности спектра ЭЭГ рассматриваются как показатель созревания ЦНС [22], [36], полученные к настоящему времени результаты позволяют предположить, что Созревание ЦНС испытывает сильнейшее влияние генетических факторов.

Семейные исследования ЭЭГ. Работ, в которых использовался семейный метод для исследования наследуемости показателей ЭЭГ, значительно меньше, чем проведенных близнецовым методом. Семейный метод позволяет установить тип наследования того или иного признака. Ф. Фогель одним из первых использовал этот метод для исследования ЭЭГ. Он выделил ряд устойчивых паттернов ЭЭГ, для которых удалось установить тип наследования. На основе визуального анализа Ф. Фогелем описаны шесть типов ЭЭГ (в дальнейшем они рассматриваются как качественные признаки).

I. Варианты альфа-ритма:
- низкоамплитудная ЭЭГ;
- низкоамплитудная ЭЭГ (пограничный вариант);
- затылочные медленные бета-волны (быстрый альфа-вариант);
- монотонные альфа-волны.

II. Варианты бета-ритма:
- фронтопрецентральные бета-группы первого типа;
- фронтопрецентральные бета-группы второго типа;
- диффузные бета-волны.

Интересно, что индивиды, обладающие тем или иным типом ЭЭГ, характеризуются определенными психологическими особенностями.

Сегрегационный анализ ЭЭГ дал возможность показать, что выделенные типы ЭЭГ обнаруживают простой аутосомно-доминантный тип наследования (т.е. определяются генами, локализованными в аутосомах), за исключением варианта диффузной бета-активности, который имеет полигенную природу наследственности, т.е. определяется несколькими аддитивно действующими генами. Использование метода анализа сцепления позволило О. Стейнлейну и другим [41] локализовать в 1992г. ген, ответственный за один из этих редких типов ЭЭГ (низкоамплитудный альфа-вариант ЭЭГ). Этот показатель связан с маркером дистальной части хромосомы 20q.

По мнению Ф. Фогеля [47], методы менделевской генетики, позволяющие проследить конкретные механизмы наследования (расщепление по отдельным генам), более адекватны для генетики поведения человека, чем обычный генетико-биометрический подход с его анализом на уровне фенотипа (психологических признаков). Наиболее перспективной, как считает автор, стратегией исследования является установление четкого генетического полиморфизма в функциях мозга (в частности, моногенно наследуемых вариантов ЭЭГ) и изучение влияния этих наследственных различий на поведение. Выявленные Ф. Фогелем связи психологических особенностей с наследственными вариантами ЭЭГ не только указывают на генетическую обусловленность соответствующих психических свойств, но и на конкретные нейрофизиологические механизмы, лежащие в их основе (особенности взаимодействия таких структур мозга, как кора больших полушарий, таламус, ретикулярная формация, лимбическая система). К сожалению, выводы Ф. Фогеля относятся к редким вариантам ЭЭГ (менее 5% популяции) и не могут быть перенесены на всю популяцию в целом.

Анализ семейного сходства по параметрам ЭЭГ был проведен А.П. Анохиным [2]. Поскольку альфа-индекс имел бимодальное популяционное распределение, автор попытался выделить альтернативные типы ЭЭГ. Были сформированы три группы испытуемых - группа М0, в которую входили индивиды со средними значениями альфа-индекса; группы М- и М+, включающие индивидов с альфа-индексом больше или меньше средней более чем на 20%. Было показано, что у родителей с высокими значениями альфа-индекса дети также имеют значения альфа-индекса выше среднего и наоборот. Полученные данные свидетельствуют о наследственной природе выделенных вариантов ЭЭГ, однако тип наследования остается неясным.

Не обнаружено видимого менделевского расщепления в потомстве. В случае, когда родители принадлежат к крайним группам, большинство детей имеет промежуточный тип ЭЭГ. Такая картина не соответствует и схеме моногенного наследования с неполным доминированием, так как в этом случае частота гетерозигот была бы наибольшей и распределение оказалось бы трехвершинным или близким к нормальному - одновершинным. По-видимому, этот признак имеет полигенное наследование, однако относительный вклад отдельных локусов может различаться. Влиянием "главных генов", вклад которых в изменчивость сопоставим с вкладом всех остальных генов, может объясняться бимодальность распределения признака. В то же время полигенная система модифицирует действие главного гена и не позволяет проследить менделевское расщепление по изучаемому признаку. Структура фенотипической изменчивости остальных количественных параметров ЭЭГ анализировалась с помощью генетико-биометрического анализа. Для большинства показателей абсолютной мощности вклад генетических факторов оказался достаточно высоким, за исключением бета-диапазона в затылочных отведениях. Аддитивная генетическая компонента изменчивости (G_A) варьирует от 0 для бета-диапазона затылочной области до 80% для бета-диапазона в лобных отведениях. Как правило, фенотипическое сходство между сибсами превышает сходство между родителями и детьми, это объясняется эффектами доминирования и влиянием систематических общесемейных средовых факторов. Относительные мощности частотных диапазонов в работе А.П.Анохина распадались на две группы:

1. показатели с низкими оценками наследуемости (характеристики электрической активности лобных областей мозга и тэта-активность височных областей);
2. показатели с высоким уровнем наследуемости (характеристики ЭЭГ височной и затылочной областей).

Примечание. * р<0,05; ** р<0,01; *** р<0,001; r _OP - коэффициент корреляции «родитель - потомок»; r _SB - коэффициент корреляции между сибсами; G_A - доля аддитивной генетической компоненты в общей фенотипической дисперсии признака.

Таким образом, результаты генеалогических исследований подтверждают вывод о том, что устойчивый индивидуальный паттерн ЭЭГ детерминируется наследственными факторами и в ряде случаев имеет простой менделевский тип наследования. В настоящее время тип наследования установлен лишь для отдельных достаточно редких вариантов ЭЭГ. Недавно для одного из таких редких вариантов ЭЭГ была определена и локализация гена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Некоторые различия результатов, получаемых в генетических исследованиях ЭЭГ, обусловлены как техническими особенностями регистрации ЭЭГ (метод фильтрации, расположение электродов, эпоха анализа, способ элиминации артефактов и др.), так и особенностями самого индивида (возраст испытуемого, уровень активации, наличие какой-либо патологии и т.д.). Тем не менее результаты большинства исследований свидетельствуют о значительном влиянии генетических факторов на индивидуальные особенности ЭЭГ. Первые же исследования, проведенные методом "слепой классификации", выявили роль наследственных факторов в общем рисунке ЭЭГ. Последующие работы, проведенные с использованием математических методов анализа, не только подтвердили эти результаты, но и уточнили роль генетической изменчивости разных частотных диапазонов. Влияние наследственных факторов оказалось достаточно высоким для всех частотных диапазонов ЭЭГ.

Результаты генетического анализа спектральных характеристик ЭЭГ в дошкольном возрасте свидетельствуют о высокой наследуемости ЭЭГ всех частотных диапазонов (от 55 до 81%), несколько меньше - наследуемость для показателей когерентности (30-71%). Большая часть фенотипической изменчивости биоэлектрической активности мозга в юношеском возрасте также обусловлена генетическими факторами (более 80% для спектральных характеристик ЭЭГ и около 60% - для показателей когерентности [45]).

В последние годы развитие статистических методов обеспечило возможность оценки таких факторов (взаимодействие генотипа и возраста, генотипа и пола), которые были недоступны обычному корреляционному анализу. Использование многомерных моделей позволило оценить генетические факторы, лежащие в основе взаимосвязей ЭЭГ различных областей мозга. Так, многомерный анализ показателей ЭЭГ, проведенный К. ван Бейстервелдт, показал, что взаимосвязи левого и правого полушарий обусловлены одними и теми же генетическими факторами.

Исследование биоэлектрической активности испытуемых разных возрастных групп показало, что относительный вклад генетических факторов может увеличиваться или уменьшаться в ходе развития. Изменение оценок наследуемости не обязательно означает изменение молекулярных механизмов. Несмотря на то что признак может определяться одними и теми же генами в разном возрасте, оценки наследуемости могут изменяться. В то же время показатели наследуемости могут оставаться стабильными, при том что на фенотип в разные возрастные периоды действуют разные гены. Лонгитюдные исследования позволяют определить, какие именно - одни и те же или разные - гены вносят свой вклад в изменчивость признака на разных этапах онтогенеза. Единственное лонгитюдное исследование ЭЭГ, в котором специально ставилась задача оценки генетической стабильности, показало, что спектральные характеристики в пять и семь лет имеют достаточно высокие показатели наследуемости, а стабильность этих показателей обусловлена генетическими причинами. Выявленные в пять лет генетические факторы объясняют большую часть генетической изменчивости и в семь лет. Появляются также и новые генетические факторы. Новые генетические влияния связаны, по всей вероятности, с перестройкой нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе наблюдаемых показателей когерентности.

Факт высокой наследуемости параметров ЭЭГ открывает широкие перспективы для анализа сцепления данного количественного признака с определенным генетическим маркером. Современные достижения молекулярной генетики и развитие статистических методов дают возможность оценки связи ДНК-маркера с фенотипическим признаком. Действительно, исследование О.Стейнлейна и соавторов [41] позволило локализовать ген, ответственный за низкоамплитудный альфа-вариант ЭЭГ.

Вообще следует отметить, что это, вероятно, одно из перспективных направлений исследований в современной генетике поведения.

1. Алферова В.В., Фарбер Д.А. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в электроэнцефалограмме покоя // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга / Под ред. Д.А. Фарбер и др. Л., 1990. С.45
2. Анохин А.П. Изменчивость и наследуемость нейродинамических характеристик индивидуальности человека (по данным ЭЭГ): Автореф. канд. дис. М., 1987.
3. Гавриш Н.В., Малых С.Б. Природа индивидуальных различий частотных характеристик альфа-диапазона ЭЭГ детей 6-8 лет // Журн. ВНД. 1994. Т.44. Вып.1. С.8-17
4. Крылов Д.Н., Кулакова Т.П., Хамаганова Т.Г. Онтогенез нейродинамики и биэлектрической активности мозга // Закономерные тенденции формирования личности. М., 1972.
5. Крылов Д.Н., Кулакова Т.П. Нейрофизиологические особенности близнецов // Особенности развития близнецов / Под. ред. Г.К. Ушакова. М., 1977. С.121-153
6. Маньковский Н.Б., Белоног Р.П., Кузнецова С.М. Биоэлектрическая активность головного мозга в семьях долгожителей // Журн. невропатол. и психиатрии. 1976. Т. 76. №8.
7. Мешкова Т.А. Наследственная обусловленность некоторых параметров электроэнцефалограммы покоя человека // Проблемы генетической психофизиологии человека / Под. ред. Б.Ф. Ломова, И.В. Равич-Щербо. М., 1978.
8. Мешкова Т.А. Наследственность и среда в меж-индивидуальной вариативности электроэнцефалограммы // Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека / Под ред. И.В. Равич-Щербо. М., 1988. С.70-107
9. Равич-Щербо И.В., Мешкова Т.А., Гавриш Н.В. О временной стабильности и генетической обусловленности ЭЭГ в раннем подростковом возрасте // Проблемы общей, возрастной и педагогической психологии. М., 1978. С.121-135
10. Уварова Е.В., Хамаганова Т.Г. Применение близнецового метода при изучении резонансных функций мозга // Методы моделирования и разработка нормативов постнатального соматотипического развития. М., 1976.
11. Хамаганова Т.Г. и др. Наследственность и среда в формировании соматопсихических и нейрофизиологических параметров личности // Особенности развития близнецов / Под. ред. Г.К. Ушакова. М., 1977. С.95-120
12. Шляхта Н.Ф. Изучение ЭЭГ близнецов в связи со свойствами нервной системы // Проблемы дифференциальной психофизиологии. Т.2. М., 1972.
13. Шляхта Н.Ф., Пантелеева Т.А. Исследование генотипической обусловленности синдрома силы нервной системы // Проблемы генетической психофизиологии человека / Под ред. Б.Ф. Ломова, И.В. Равич-Щербо, М.
14. Benno R. Development of the nervous system: Genetics, epigenetics, and phylogenetics // Hahn M., Hewitt J., Henderson N., Benno R. (eds.) Development behavior genetics. Neural, biometrical and evolutionary approaches. N.Y.: Oxford Univ. Press, 1990. P.113-143
15. Bouchard T. et al. Sources of human psychological differences: The Minnesota study of twins reared apart // Science. 1990. N 250. P.223-228
16. Carels G., Defrise-Gussenhoven E., Vandervoort R. Etude de la maturation de l'EEG chez les jumeaux // Acta Genetica Medica et Gemellogica. 1970. V. 19. N 1-2.
17. Changeux J., Danchin A. Selective stabilization of developing synapses as a mechanism for the specification of neuronal networks // Nature. 1976. V. 264. P.70-712
18. Davis H., Davis P. Action potentials of the brain // Archiv. of Neurology. 1936. V. 36. P.1214-1224
19. Dumermuth G. Variance spectra of electroencephalograms in twins // Kellaway P., Petersen I. (eds.) Clinical electroencephalography of children. N.Y.: Crone and Stratton, 1968. P.I19-154
20. Dunkin J. et al. Reduced EEG coherence in Dementia: Sate or trait marker? // Biolog. Psychiatry. 1994. V. 35. P.870-879
21. Gasser T., Jennen-Stainmetz C., Verleger R. EEG coherence at rest and during a visual task in two groups of children // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1987. V. 67. P.151-158
22. Gasser T. et al. Development of the EEG of school-age children and adolescents I. Analysis of band power // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1988. V. 69. P.91-99
23. Gasser T. et al. Development of the EEG of school-age children and adolescents II. Topography // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1988. V. 69. P.100-109
24. Harmony T. et al. Test-retest reliability of EEG spectral parameters during cognitive tasks: II coherence // Inter. J. of Neuroscience. 1993. V. 68. P.263-271
25. Huttenlocher P. Synaptogenesis in human cerebral cortex // Human behavior and the developing brain / Dawson G., Fische K. (eds). N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P.137-152
26. Hynek K., Zvolsky P., Drabkova H. Chlorpromazine effect on the EEG in twins // Activ. Nerv. Superior. 1978. V. 20. N 1. P.48-49
27. Ibatoullina A., Vandaris R., Thompson L. Genetic and environmental influences on the coherence of background and orienting response EGG in children // Intelligence. 1994. V. 19. P.65-78
28. Inouye E. Heritability of EEG patterns analyzed by frequency analaser // 2-nd Inter. Conference on Human Genetics in Rome. Rome, 1961. P. 1664.
29. Juel-Nielsen N., Harvald B. The electroencephalogram in uniovular twins brought up apart // Acta Genetica. 1958. V. 8. P.57-64
30. Kamitake M. Studies on the heredity vs environ-mental factors in psychological functions by use of twin method: A study on the brain waves of twins // Jap. J of Psychol. 1963. V. 33. N 6.
31. Lennox W., Gibbs E., Gibbs F. The brainwave pattern, an hereditary trait. Evidence from "normal" pairs of twins // J. of Heredity. 1945. V. 36. P.233-243
32. Linkowski P. et al. EEG sleep patterns in man: A twin study // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1989. V. 73. P.279-284
33. Lykken D. Research with twins: The concept of emergenesis // Psychophysiology. 1982. V. 4. P.561-375
34. Lykken D., Tellegen A., Iacono W. EEG spectra in twins: Evidence for a neglected mechanism of genetic determination // Physiol. Psychol. 1982. V. 10. P.60-65
35. Lykken D., Tellegen A., Thorkelson. K. Genetic determination of EEG frequency spectra // Biolog. Psychol. 1974. P.245-259
36. Matousek M., Petersen I. Frequency analysis of the EEG in normal children and adolescents // Automation of Clinical Electroencephalography / Kellaway P., Petersen I. (eds.) N.Y.: Raven, 1973. P. 75-102.
37. Merica H., Gaillard J.M. Statistical description and evaluation of the interrelationships of standard sleep variables for normal subjects // Sleep. 1985. V. 8. P. 261-273.
38. Molenaar P., Boomsma D., Dolan C. A third source of developmental differences // Behav. Genetics. 1993. V. 23. P. 519-524.
39. Propping P. Genetic control of ethanol action on the central nervous system: An EEG study in twins // Human Genetics. 1977. V. 35. P.309-344
40. Raney E. Brain potentials and lateral dominance in identical twins // J. Exp. Psychol. 1939. V. 24. P.21-39
41. Steinlein O. et al. Localization of a gene for the human low-voltage EEG on 20q and genetic heterogenity // Genomics. 1992. V. 12. P.69-73
42. Thatcher R. Cyclic cortical reorganization. Origins of human cognitive development // Human behavior and the developing brain / Dawson G., Fischer K. (eds.) N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P.232-266
43. Thatcher R., Walker R., Guidice. S. Human cerebral hemispheres develop at different rates and ages // Science. 1987. V. 236. P.1110-1113
44. Van Baal C. A genetic perspective on the developing brain: (Electrophysiological indices of neural functioning in five to seven year old twins). Amsterdam: Free Univ., 1997.
45. Van Beijsterveldt C. The genetic of electrophysiological indices of brain activity. (An EEG study in adolescent twins). Amsterdam: Univ. of Amsterdam Press, 1996.
46. Van Beijsterveldt C. et al. Heritability of human brain functioning as assessed by electroencephalography // Amer. J. of Human Genetics. 1996. V. 58. P.562-573
47. Vogel F. Über die Erblichkeit des normalen Elektroenzephalogramms. Vergleichende Untersuchungen an ein- und zweieiigen Zwillingen. Stuttgart: Georg Thieme Verl., 1958.
48. Vogel F. Erganzende Untersuchungen zur Genetik des menschlichen Niederspannungs-EEG // Deutsche Ztschr. fu¨r Nervenheilkunde. 1962. B. 184. S.105-111
49. Vogel F. Untersuchungen zur Genetik der b-Wellen im EEG des Menschen // Deutsche Ztschr. für Ner-venheilkunde. 1962. B. 184. S.137-173
50. Vogel F. The genetic basis of the normal human electroencephalogram (EEG) // Humangenetik. 1970. V. 10. P.91-114
51. Vogel F., Kruger J., Schalt E. Charcterisierung erblicher EEG-Varianten mit Filte der Amplituden-Intervall-Analyse, falle des Niederspannungus-EEG; okzipitale langsame beta-Wellen; EEG mit monotonen alpha-Wellen // Z.EEG-EMG. 1981. N 12. S.33-44
52. Wiesel T. Genetics and behavior // Science. 1994. V. 264. P.1648
53. Young J., Lader M., Fenton G. A twin study of tile genetic influences on the electroencephalography // J. of Medical Genetics. 1972. V. 9. P. 365-370.
54. Zung W., Wilson W. Sleep and dream patterns in twins: Markov analysis of a genetic trait // Recent Advances in Biological Psychiatry / Wortis J. (ed.) V. 9. N.Y.: Plenum Press, 1967. P.119-130

Поступила в редакцию 9.IV 1997г.    

1 Суммарная энергия диапазона - абсолютная мощность ритма данного диапазона.
2 Генная дактилоскопия (DNA fingerprint) - способ установления генетической идентичности, основанный на анализе спектров образцов ДНК. Уникальность каждого индивида проявляется на уровне последовательности нуклеотидов. Идентичность спектров ДНК однозначно указывает на МЗ близнецов, а различия между спектрами говорят о принадлежности этих образцов ДЗ близнецам.
3 Простая генетическая модель предполагает, что семейное сходство обусловлено только генетическими причинами.
4 Модель, предполагающая, что генетический компонент изменчивости включает как аддитивные факторы, так и эффект доминирования.
5 Под наследуемостью в широком смысле слова понимают долю генетической дисперсии в общей дисперсии, тогда как под наследуемостью в узком смысле слова понимается генетическая изменчивость, обусловленная только аддитивным действием генов.