Н.П. ЛОКАЛОВА

Каждая афферентная система, в том числе и зрительная, обладает некоторой инерцией, в связи с чем, как отмечал еще И.П. Павлов, «...всякий агент, хотя бы и быстро исчезающий, действует не только тогда, когда он существует, но и некоторое время по прекращению его, в нервной системе остается так называемое последействие» [19; 49]. В работах И.П. Павлова впервые было продемонстрировано влияние раздражителей, имеющих различную физиологическую силу, на условнорефлекторную деятельность головного мозга: более сильный (до определенной степени) как условный, так и безусловный раздражитель вызывает более выраженную ответную условнорефлекторную реакцию [19; 91].

Этот физиологический «закон силы» проявляется в отношении различных процессов, развивающихся в анализаторах человека под воздействием сенсорных стимулов ([15], [16] и др.). Проявляется он также и по отношению к следовым процессам, обнаруживаемым на низких уровнях организации афферентной системы. Так, обнаружена прямая зависимость характера следовых явлений в медленной электрической активности головного мозга и импульсации отдельных нейронов от интенсивности применяемых раздражителей [22].

В психологических исследованиях явления последействия раздражителей изучаются в виде последовательных образов. Результаты экспериментов также выявили прямую зависимость продолжительности последовательного образа от мощности действующего на афферентную систему стимула [2], [6], [7].

Некоторые исследователи отмечают, что длительность последействия определяется не только интенсивностью раздражителя и временем, прошедшим после его применения [4], [11], [18], [20], [26].

Анализ имеющихся данных заставляет думать, что, по-видимому, существует какой-то фактор (или факторы), определенным образом влияющий на организацию следовых процессов и при некоторых условиях нарушающий действие физиологического «закона силы». В качестве такого фактора выступает аналитико-синтетическая деятельность мозга. В настоящей статье приводятся экспериментальные данные, свидетельствующие о ведущей роли аналитико-синтетической деятельности в обусловливании динамических параметров следовых процессов, в то время как физические параметры стимулов такого определяющего значения не имеют.

МЕТОДИКА

В данной работе следовые процессы проявлялись в виде локальных следовых изменений возбудимости различных пунктов зрительной системы в последействии кратковременных вспышек маленьких сигнальных ламп.

Основной методический прием, использованный нами для выявления следовых процессов, представляет собой один из вариантов хорошо известного в физиологии метода парных стимулов. Данный вариант был специально разработан для целей психофизиологического исследования локального последействия зрительных раздражителей у человека (Е.И. Бойко, Н.И. Чуприкова). Он направлен на обнаружение локальных следовых изменений возбудимости в пунктах зрительного анализатора, к которым поступило возбуждение от одного или нескольких точечных, световых раздражителей, и основан на регистрации и сравнении времени двигательных реакций на тестирующие стимулы, совпадающие и не совпадающие по своему местоположению с раздражителями в составе первого сигнала. Этот прием позволяет объективно выявить силу следовых процессов и их временную динамику через разные промежутки времени после окончания действия раздражителя.

Изменение сложности аналитико-синтетической деятельности мозга, изучаемой в условиях положительного дифференцирования двух последовательно предъявляемых зрительных сигналов, достигалось путем изменения степени сходства этих раздражителей. Конкретная методика исследования состояла в следующем.

Перед испытуемым находилась панель с 16 маленькими лампами (их диаметр соответствовал 1° угла зрения, расстояние между ними - 10°), образующими на плоскости 4 вертикальных и 4 горизонтальных пересекающихся ряда. После предупредительного звукового сигнала испытуемый фиксировал взором точку в центре панели, поместив при этом указательный палец правой руки над реактивной кнопкой справа, а указательный палец левой руки - над другой соответствующей кнопкой слева. Через 2с после предупредительного сигнала вспыхивали лампочки, которые являлись теми зрительными раздражителями, в отношении которых осуществлялась аналитико-синтетическая деятельность и локальные следовые эффекты которых были предметом изучения. Для выявления этих эффектов использовались тестирующие раздражители, следующие через разные интервалы времени после первого сигнала. Порядок подачи сигналов в исследовании показан на рис.1.

В эксперименте 1 зрительными сигналами явились вспышки одной и двух ламп. На месте как первого, так и второго зрительных сигналов могли вспыхивать в случайном порядке либо одна лампа, либо две. Таким образом, имелись четыре возможные комбинации, составленные вспышками одной и двух ламп: одна-одна, две-две (одноименные последовательности), одна-две, две-одна (разноименные последовательности). Задача испытуемого состояла в дифференцированности зрительных сигналов и осуществлении положительных двигательных реакций: при вспыхивании одной лампы нужно было как можно быстрее нажать на одну кнопку правым указательным пальцем, а при вспыхивании двух ламп - нажать на другую кнопку левым указательным пальцем. Цель этого эксперимента состояла в изучении выраженности и длительности локального последействия вспышек одной и двух ламп при изменении их физических параметров - интенсивности и длительности. В связи с этим в 1-й серии эксперимента изменялась интенсивность вспышек и составляла в 1-й серии 0,3 лк, во 2-й - 3 лк и в 3-й - 10 лк [1]. Длительность вспышек была постоянной и равнялась 100 мс.

Рис.1 Схема предъявления и параметры сигналов в исследовании.

Во 2-й серии эксперимента изучался характер последействия этих же сигналов при изменении длительности вспышек: в 1-й подсерии она равнялась 10 мс, во 2-й подсерии - 100 мс, в 3-й - 300 мс [2]. Интенсивность вспышек была постоянной и равнялась 3 лк.

Эксперимент II был направлен на выявление особенностей следовых процессов, возникающих в условиях положительного дифференцирования зрительных сигналов при изменении степени их сходства. Уменьшение (увеличение) степени сходства сигналов достигалось путем увеличения (уменьшения) разницы в количестве вспышек ламп, составляющих первый и второй зрительные сигналы. Так, в 1-й серии одним зрительным сигналом являлись вспышки одной лампы, а другим сигналом - одновременное вспыхивание четырех ламп, мозаично распределенных на панели. Степень сходства этих сигналов минимальна. Испытуемый должен был при вспыхивании одной лампы как можно быстрее нажать на одну кнопку правым указательным пальцем, а при вспыхивании четырех ламп - на другую кнопку левым указательным пальцем. Во 2-й серии использовались сигналы, составленные одновременным вспыхиванием либо трех, либо четырех ламп. В этом случае степень сходства дифференцируемых сигналов максимальна. От испытуемого в этой серии требовалось нажать на кнопку правым указательным пальцем при вспыхивании трех ламп и левым указательным пальцем - при вспыхивании четырех ламп. Цель 2-го эксперимента заключалась в изучении особенностей последействия, возникающего в условиях, требующих более грубого (дифференцирование сигналов из одной и четырех вспышек) и более тонкого (дифференцирование сигналов из трех и четырех вспышек) различения воспринимаемых сигналов. Здесь также имелись четыре варианта следования сигналов, чередующихся в случайном порядке: в 1-й серии - одна-четыре, четыре-одна, четыре-четыре, одна-одна; во 2-й серии — три-четыре, четыре-три, четыре-четыре, три-три. Двигательные реакции осуществлялись испытуемым в такой случайной последовательности: правая рука - левая рука, левая рука - правая рука, левая рука - левая рука, правая рука - правая рука.

Время двигательных реакций регистрировалось с помощью электронного миллисекундомера с точностью до 0,001с.

Для выявления локального последействия первого сигнала самым важным моментом являлось пространственное расположение на панели первого и второго сигналов. Здесь были возможны три варианта: местоположение первого и второго сигналов 1) совпадало полностью, т.е. дважды вспыхивали одни и те же (одна и та же) лампы - в одноименных последовательностях; 2) совпадало частично, когда второй сигнал включал в себя лампу, вспыхивающую в качестве первого сигнала, - в разноименных последовательностях; 3) не совпадало совсем, когда оба раза вспыхивали разные лампы - в одноименных и разноименных последовательностях сигналов. На рис.2 приведена принципиальная схема предъявления сигналов в исследовании на примере раздражителей, составленных вспышками одной и пары ламп, использованных в первом эксперименте. Во 2-м эксперименте сигналы предъявлялись аналогично.

Для простоты изложения в данной статье опущено описание разноименных последовательностей.

ОБРАБОТКА РЕЗУЛЬТАТОВ

Сравнивались времена реакций (ВР) на вторые сигналы последовательностей, представленных на рис.2 в случаях «а» и «б». Обозначим ВР в случае «а» как BP1, a BP в случае «б» как ВР2. Для каждого испытуемого при каждом межстимульном интервале (МСИ) вычислялось для этих случаев ВР относительное по формуле:

(1).

ВР₁ и ВР₂, являющиеся средними значениями ВР соответственно в случаях «а» и «б», вычислялись из 10 замеров. Для каждого испытуемого в зависимости от количества МСИ в разных сериях вычислялось от 8 до 10 значений ВР_отн. Для выявления общих закономерностей локальных изменений возбудимости ВР_отн. при каждом МСИ усреднялись по группе испытуемых в целом Оценка статистической значимости различия BP₁ и ВР₂по группе испытуемых для каждого МСИ производилась с помощью критерия t-Стьюдента для попарного сравнения. В экспериментах приняли участие 39 испытуемых в возрасте от 20 до 35 лет, с которыми проведено 226 опытов. Полученные результаты вычислений интерпретировались следующим образом. В случае BP₁<BP₂ BP_отн<100%. Это значит, что при данном МСИ вторая реакция осуществляется быстрее, когда второй сигнал подается на ту же (те же) лампу, что и первый сигнал (вариант Iа на рис.2), чем когда второй сигнал образован вспышкой другой лампы (других ламп) (вариант IIб на рис.2). Таким образом, в структурах, участвовавших в обработке и проведении импульсов от первого сигнала, имеет место повышение следовой возбудимости, т.е. положительный локальный следовой эффект.

Рис.2 Предъявление сигналов в эксперименте №1

ф — точка фиксации взора,
I и I' — экспериментальная панель и первый зрительный сигнал,

II и II' — экспериментальная панель и второй зрительный сигнал. Последовательность «одна лампа - одна лампа»: первый сигнал - вспышка лампы, обозначенной кружком (I); второй сигнал - вспышка либо той же самой лампы (IIа), либо какой-нибудь другой лампы (IIб). Последовательность «две лампы - две лампы» первый сигнал - вспышка двух ламп, обозначенных кружками (II'а), либо какой-нибудь другой пары ламп (II'б).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Результаты первого эксперимента, направленного на изучение локального последействия зрительных сигналов при изменении их интенсивности и длительности, представлены на рис.3. Кривые отражают среднюю выраженность последействия вспышек одной и пары ламп в одноименных последовательностях, характеризующую положительный следовой эффект [3], при изменении их интенсивности (А) и длительности (Б). Как видно из приведенных кривых (что также подтверждается результатами статистического анализа), при изменении интенсивности и длительности зрительных сигналов в 30 раз характер их последействия существенно не меняется. В течение первых 8с последействие сигналов выражено на статистически значимом уровне при всех трех степенях интенсивности и длительности (р<0,05). Далее последействие от наиболее сильного по своим физическим параметрам сигнала (интенсивностью в 10 лк и длительностью 300мс) становится статистически незначимым, в то время как последействие среднего и слабого сигналов имеет статистически значимую выраженность в течение по крайней мере 15с (р<0,01). Таким образом, несмотря на изменение в достаточно широких пределах физических параметров зрительных сигналов, динамические характеристики их последействия (выраженность и длительность) существенных изменений не претерпевают. Следовательно, «закон силы» в данной экспериментальной ситуации не проявляется. Более того, в нашем эксперименте выявилась далее тенденция к обратной зависимости: длительность последействия от наиболее сильного по своим физическим параметрам сигнала оказалась вдвое короче длительности последействия от слабого и среднего сигналов. Выраженность последействия более сильного и длительного стимула также оказалась несколько меньше

Рис.3 Положительный следовой эффект при изменении интенсивности (А) и длительности (Б) зрительных сигналов

Рис.4 Положительный следовой эффект в последействии сигнала из четырех вспышек при дифференцировании его от сигналов, составленных тремя и одной вспышками (средние данные 3 испытуемых)
Сплошная линия - дифференцировании вспышек четырех и трех ламп, пунктирная линия - четырех и одной лампы.

Во 2-м эксперименте изучалось последействие зрительных вспышек при минимальном и максимальном сходстве дифференцируемых раздражителей. На рис.4 приведены данные о величине последействия сигнала, составленного вспышками четырех ламп, при различении его от сигнала, составленного вспышкой одной лампы, и сигнала, составленного вспышками трех ламп. Хорошо видно, что в последнем случае, т.е. при максимальном сходстве дифференцируемых сигналов и, следовательно, при достаточно тонком их различении, выраженность последействия значительно больше, чем при минимальном сходстве сигналов и, следовательно, при более грубом их дифференцировании, что составляет соответственно 93,6 % и 88,7% [4]. Длительность последействия на статистически значимом уровне при этом равняется соответственно 6с (р<0,05) и 15с (р<0,05).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Исходным положением настоящего исследования явилась гипотеза об определяющей роли аналитико-синтетической деятельности субъекта в обусловливании длительности и выраженности особой формы следовых процессов — локальных изменений возбудимости в корковых проекциях зрительных сигналов. В описанном исследовании продемонстрировано, что одинаковая степень сложности аналитико-синтетической деятельности в отношении воспринимаемых сигналов обусловливает и одинаковые параметры их последействий, определяемых по показателю локальных изменений возбудимости в зрительном анализаторе. При этом физические параметры зрительных сигналов (их интенсивность и длительность) такого определяющего значения не имеют (эксперимент 1). Согласно условиям эксперимента, правильность деятельности испытуемого обусловливала не та или иная степень интенсивности или длительности сигналов, а точность различения раздражителей, составленных вспышками одной и пары ламп. Поскольку во всех сериях этого эксперимента степень различимости сигналов по количеству составляющих их вспышек ламп была одинаковой, можно считать, что и степень сложности анализаторного процесса в отношении воспринимаемых сигналов также была одинаковой [5].

В этих условиях последействие сигналов, отвечающее их местоположению, не зависит существенным образом от физических параметров раздражителей (их интенсивности и длительности).

Обнаруженная нами тенденция к обратной зависимости длительности и выраженности последействия от силы действующего стимула поддерживается результатами, полученными С.Н. Гольдбурт [4] при изучении длительности слухового ощущения. Было найдено, что остаточное слуховое ощущение тем продолжительнее, чем короче или слабее вызвавший его звук. Оказалось также, что затухание ощущения тем быстрее, чем сильнее и длиннее звуковая посылка.

Далее в нашем исследовании была выявлена прямая зависимость величины последействия от степени сложности различения воспринимаемых сигналов или, что то же самое, от степени сложности аналитико-синтетической деятельности субъекта. Во II эксперименте было показано, что последействие одного и того же раздражителя, имеющего одни и те же физические параметры, значительно меняется в зависимости от условий деятельности, требующих той или иной степени сложности анализаторного процесса. Аналогичная закономерность была найдена при изучении особенностей вызванных потенциалом (ВП) при выработке системы положительных и отрицательных (разной степени тонкости) условных оборонительных рефлексов [3]. Показано, что один и тот же раздражитель, имеющий одни и те же физические и биологические свойства, вызывает разную степень развития отдельных компонентов ВП в зависимости от последующей поведенческой реакции.

Как показано Н.И. Чуприковой [23], когда перед субъектом стоит задача анализа и синтеза воспринимаемых раздражителей, их физические параметры не определяют величину вызываемых ими реакций. Так, в одном из экспериментов Н.И. Чуприковой продемонстрировано, что слабый раздражитель, локально действующий на участки зрительного анализатора, может вызывать повышение их возбудимости и, следовательно, более быструю двигательную реакцию, чем более сильный раздражитель, в результате действия которого возбудимость этих участков понижалась, если анализ и синтез именно слабых раздражителей отвечает требованиям задачи, стоящей перед субъектом. В контексте этих данных следует ожидать, что значительное ослабление анализаторной деятельности должно привести к уменьшению длительности и выраженности последействия воспринимаемых сигналов. Такие данные нами получены ранее [12], [13]. По отношению к процессу запоминания подобная закономерность найдена и другими авторами [17], [27]: при снижении степени анализа материала значительно уменьшается продуктивность его непроизвольного запоминания. Таким образом, аналитико-синтетическая деятельность субъекта выступает в качестве важного следообразующего фактора.

Обратимся снова к рассмотрению двух групп литературных данных, одна из которых содержит сведения о соблюдении «закона силы» в отношении следовых явлений, данные другой группы свидетельствуют об отсутствии такой закономерности. Анализ этих данных и сопоставление их с результатами экспериментов, описанных в настоящей статье, позволил нам прийти к выводу об отсутствии существенных противоречий между этими двумя группами фактов. С нашей точки зрения, дело здесь заключается в том, что в исследованиях, относящихся к этим группам, изучаются следовые процессы разного уровня организации.

Как известно, все афферентные системы, в том числе и зрительная, имеют поуровневое строение. Нижележащие уровни системы являются более простыми по своей организации и выполняют в силу этого достаточно простые функции по анализу и обработке сенсорных сигналов. Усложнение организации вышележащих уровней обеспечивает процессы переработки сигналов более высокого порядка. Эти положения являются принципиально важными для теории уровней переработки Крейка и Локхарта [24], которые рассматривают след, оставляемый сигналом в памяти субъекта как результат глубины обработки информации. Следовательно, он является функцией глубины производимого при этом анализа. Более глубокий анализ обусловливает появление более длительного и сильного следа от данного сигнала.

Итак, в переработку сенсорной информации могут вовлекаться или нижележащие, или вышележащие уровни зрительной системы. На нижележащих уровнях, или предварительных стадиях обработки, осуществляется анализ внешних характеристик сигнала, в том числе и данных о физических параметрах стимула. Последействие, выявляемое на этом уровне, представляет собой сенсорный след стимула. Именно этот след и обнаруживает свою зависимость от физических параметров воздействующих стимулов. Если условия деятельности требуют включения более высоких уровней обработки сигнала, то следовой процесс, который выявляется на этих стадиях, не будет уже зависеть от физических параметров сигнала, т.е. теперь он возникает в результате достаточно сложной аналитико-синтетической деятельности субъекта, осуществляемой в отношении воспринимаемых сигналов, и этот след теперь свободен от влияния физических параметров стимула. Таким образом, следовой процесс на более высоких уровнях обработки является по своей сути следом памяти как результат высших процессов анализа и синтеза раздражителей.

Наше достаточно схематичное представление о причинах влияния на следовые процессы физических параметров стимула в одном случае и независимости от них в другом, с нашей точки зрения, хорошо согласуется с теоретической концепцией Ю.Г. Кратина о нейрофизиологических механизмах аналитической деятельности мозга [6], [8]. Процесс анализа сигналов представляет собой двухступенный акт. На первой ступени анализа происходит, в частности, выделение параметров внешних воздействий. Результатом анализа на этой ступени является создание образов внешних воздействий. Здесь важную роль играет возбуждение неспецифической системы мозга, степень активации которой прямо зависит от силы раздражителя.

На второй ступени осуществляется анализ раздражителей по их биологической значимости. Этот анализ осуществляется с помощью высокоорганизованной системы, объединяющей высшие отделы специализированных анализаторов с центрами потребностей и называемой Ю.Г. Кратиным «интегративной анализирующей системой мозга». Мера возбуждения анализирующей системы не определяется прямо мощностью афферентного потока. Выявлено подчиненное отношение неспецифического механизма активации к интегративной анализирующей системе. С нашей точки зрения, именно поэтому след памяти, выявляемый на достаточно высоких уровнях переработки сигналов, которые связаны с работой интегративной анализирующей системы, не обнаруживает зависимости от физических параметров стимулов. Согласно нашему предположению, которое было подтверждено во II эксперименте, след памяти тесно связан со степенью сложности аналитико-синтетической деятельности субъекта: чем сложнее осуществляемый анализ сигналов, тем более выраженным и длительным является этот след.

Итак, степень возбуждения активирующей системы мозга непосредственно влияет на изменение длительности центральных эффектов действия сигналов [21], [25]. Но, в свою очередь, мера ее возбуждения определяется степенью сложности работы интегративной анализирующей системы ([1], [10] и др.).

В свете этих теоретических представлений и экспериментальных данных полученные нами результаты о большей выраженности и длительности последействия при дифференцировании вспышек из трех и четырех ламп по сравнению с дифференцированием вспышек одной и четырех ламп могут быть объяснены разной степенью возбуждения активирующей системы мозга в этих двух случаях: при осуществлении дифференцировочных реакций на стимулы, имеющие небольшие отличия (вспышки трех и четырех ламп), требуется более сложный их анализ и, следовательно, более высокий уровень активации, чем при выполнении грубо дифференцировочных реакций в ответ на вспышки одной и четырех ламп. Полученные результаты дают некоторый материал для решения задачи разграничения проявления процессов запоминания и следа памяти как состояния [7]. С нашей точки зрения, сенсорный, след может сопровождать запоминание как процесс. Отражение в сенсорном следе параметров внешних раздражителей необходимо для объективной оценки этих сигналов независимо от их дальнейшей роли. След памяти как состояние может характеризоваться наряду с показателями корреляции электрической активности [7] его устойчивостью по отношению к воздействию внешних параметров стимула.

Одним из возможных индикаторов глубины переработки афферентного потока может служить зависимость или независимость следового процесса от внешних параметров сенсорного сигнала.

ВЫВОДЫ

Следовой процесс, выявляемый по показателю локальных изменений возбудимости мозговых проекций зрительных точечных сигналов при дифференцировании их по количеству составляющих ламп, обнаруживает свою независимость от физических параметров действующих стимулов.

Изменение сложности аналитико-синтетической деятельности в отношении воспринимаемых сигналов приводит к изменению параметров длительности и выраженности этой формы следовых процессов.

Данный следовой процесс является следом памяти как результат высших процессов анализа и синтеза зрительных раздражителей.

1. Андреева В.Н., Кратин Ю.Г., Курбанов Ш. Влияние длительности звуковых сигналов на анализаторную деятельность мозга. — Физиологический журнал. 1970. Т. 56. № . С.1193-1196.
2. Балонов Л.Я. Последовательные образы. — Л., 1971. — 214 с.
3. Годухин О.В., Петухов В.В. Особенности вызванных потенциалов при выработке тонких дифференцировок. — Журнал ВНД. 1979. Т. XXIX. Вып.2. С.278-283.
4. Гольдбурт С.Н. К измерению длительности слухового ощущения. — Физиологический журнал. 1973. №9. С.1361-1370.
5. Зинченко В.П., Вергилес Н.Ю. Формирование зрительного образа. — М., 1969. — 104 с.
6. Зрительные пути и система активации мозга / Под ред. Ю.Г. Кратина. — Л., 1982. — 156 с.
7. Коган А.Б. Нейрофизиологические проявления запоминания как процесса и памятного следа как состояния. — В сб.: Память и следовые процессы. Тезисы докладов на IV Всесоюзной конференции. Пущино, 1979. С.7-8.
8. Кравков С.В. Глаз и его работа. — М.; Л., 1950. — 528 с. 
9. Кратин Ю.Г. Анализ сигналов мозгом. — Л., 1977. — 240 с.
10. Курбанов Ш. Особенности анализа сигналов мозгом при сокращении времени их действия: Автореф. канд. дис. — Л., 1970.
11. Лейтес Н.С. К вопросу о типологических различиях в последействии возбудительного и тормозного процессов. — В сб.: Типологические особенности в. н. д. человека. — М., 1956. Т. I. С.182-206.
12. Локалова Н.П. Аналитико-синтетическая деятельность субъекта и длительность следовых процессов при непроизвольном запоминании. — В сб.: Деятельность и психические процессы. Тезисы докладов V съезда психологов. — М., 1977. С.172-173.
13. Локалова Н.П. Зависимость динамических параметров локальных следовых процессов от сложности анализаторной деятельности мозга. — В сб.: Память и следовые процессы. Тезисы докладов на IV Всесоюзной конференции. Пущино, 1979. С.149—150.
14. Локалова Н.П. Тормозный следовой эффект как проявление интегративной деятельности мозга при осуществлении произвольных двигательных актов. — Физиология человека. 1979. Т. 5. №1. С.93-101.
15. Луизов А.В. Инерция зрения. — М., 1961. — 233 с.
16. Макаров П.О. Нейродинамика зрительной системы человека. — Л., 1952. — 165 с.
17. Манджгаладзе В.В. Психологические закономерности отражения и актуализации иррелевантного признака раздражителя. — Тбилиси, 1981. — 71 с.
18. Михайлова В.П. Особенности последействия сенсорных и вегетативных реакций у человека. — Вестник ЛГУ. Серия «Экономика, философия, право». 1974. №5. С.132-136.
19. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. — М.; Л., 1927. — 371 с.
20. Роцена Л.О. Эффекторная структура высшей нервной деятельности в период последействия: Автореф. канд. дис. — Рига, 1972.
21. Супин А.Я. Неспецифические облегчающие влияния на реакции зрительной коры кролика. — Журнал ВНД. 1977. Т. XXVII. Вып.3. С.591-596.
22. Чиженкова Р.А., Потылицина Е.Н. Следовые явления в электрической активности головного мозга при разной силе раздражителя. — В сб.: Память и следовые процессы. Тезисы докладов II Всесоюзной конференции. Пущино, 1970. С.201-203.
23. Чуприкова Н.И. Слово как фактор управления в высшей нервной деятельности человека. — М., 1967. — 307 с.
24. Cralk F. I. M., Lockhart R.S. Levels of processing: a framework for memory research. — J. of Verbal Learn. and Verbal Behav. 1972. 11. P.671-684.
25. Gold P.E., McGaugh J.L. A single-trace, two-process view of memory storage processes. — In: Deutsch D., Deutsch J. A. (eds). Short-term memory. — N.Y., 1975, p.355-378.
26. Haber R.N., Standing L.G. Direct measures of short-term visual storage. — Quart. J. Exp. Psychol. 1969. V. 21. № 1. P.43-54.
27. Rock I., Shauer R., Halper F. Form perception without attention. — Quart. J. Exp. Psychol. 1976. V. 28. P.429-440.

Поступила в редакцию 17.I 1984г.   

[1]Замеры освещенности производились люксметром Ю-16 на расстоянии 7 см от источника освещения. Фоновая освещенность экспериментальной комнаты равнялась приблизительно 0,3 лк.
[2]Выбор указанных параметров интенсивности и длительности обусловлен техническими возможностями экспериментальной установки.
[3]Последействие в разноименных последовательностях, представляющее собой тормозный следовой эффект, в данной статье не приводится (об этом см. [14]).
[4]Для положительного следового эффекта, как это следует из формулы (1), меньшая абсолютная величина означает бóльшую степень его выраженности.
[5]Конечно, более слабые и короткие сигналы труднее воспринимать, но здесь трудность состоит не в анализе самих сигналов, а в выделении их из фона.