Время реакций и интеллект: почему они связаны?

Разделы психологии: 
Высшее учебное заведение: 

Время реакций и интеллект: почему они связаны? // Вопр. психол.-. - 1995. - №4.

Время реакций и интеллект: почему они связаны

(О ДИСКРИМИНАТИВНОЙ СПОСОБНОСТИ МОЗГА)

Н.И. ЧУПРИКОВА

Имеется много данных о связи времени реакций (ВР) человека с показателями тестов интеллекта. Большая сводка этих данных приведена в статье Г.Ю. Айзенка [1] и отчасти в нашей работе [22]. В той же работе был кратко изложен иной, чем у Г.Ю. Айзенка, подход к пониманию причин связи ВР и интеллекта. Опубликованная в русском переводе обобщающая статья Г.Ю. Айзенка с достаточно развернутым изложением понимания природы «биологического» интеллекта, под понятие которого подпадает ВР, и его связи с «психометрическим» и «социальным» интеллектом, несомненно, привлечет внимание и, вероятно, вызовет немалые дискуссии. Это определяется фундаментальностью поднятых в ней на основе новых фактов «вечных» вопросов о соотношении природного и приобретенного в психике человека. В порядке дискуссии мы хотим более развернуто сопоставить отличие нашего подхода к проблеме (и привести фактические аргументы в его пользу) от подхода Г.Ю. Айзенка.

ЧТО ТАКОЕ «ПСИХОМЕТРИЧЕСКИЙ» ИНТЕЛЛЕКТ

Психометрический интеллект по определению, которое дает Г.Ю. Айзенк, - это интеллект, измеренный обычными тестами интеллекта. Г.Ю. Айзенк не соглашается с пренебрежительным отношением к принятому им известному определению И.Дж. Боринга, что интеллект есть то, что измеряется тестами интеллекта. Он не считает это определение ни тавтологическим, ни тривиальным. Дело в том, что тесты интеллекта не составляются как бог на душу положит, они основываются на реализации такой природной закономерности, как «принцип позитивного многообразия». Это значит, что тесты подбираются так, чтобы между показателями выполнения разных заданий имелись хорошие положительные корреляции. Современные методы изощренного математического анализа позволяют достаточно хорошо выявить скрывающиеся за показателями разных тестов четкие структуры, примеры которых приведены в статье и которые можно рассматривать как внутреннюю валидизацию тестов. Помимо внутренней существует валидизация внешняя - успешность применения тестов Щ в предсказании образовательных и академических успехов во многих областях, которые принято отождествлять с высокими интеллектуальными возможностями, - юриспруденции, медицине, науке и т.д. Таким образом, получается, что за тестами интеллекта явно скрывается какая-то фундаментальная сущность, природы которой мы, однако, пока не понимаем. Г.Ю. Айзенк не видит в этом большой беды, поскольку и в гораздо более развитых науках природа многих фундаментальных явлений, как, например, гравитации, до сих пор остается неизвестной. Но отсутствие ясности в понимании природы интеллекта часто вызывает негативное отношение к тестологии и рассматривается как ее большой коренной порок. Так, например, Н. Макинтош [28] пишет, что область IQ - это весьма впечатляющая структура, но в самом сердце ее, где должна быть психологическая теория о природе интеллекта, имеется лишь большая пустота, которая заполняется либо не имеющими смысла утверждениями вроде того, что интеллект - это общая врожденная способность, либо рассуждениями донаучного здравого смысла в одеждах наукообразного жаргона.

В фундаменте психометрического интеллекта лежит, как считает Г.Ю. Айзенк, интеллект биологический, связанный со структурами и функциями коры головного мозга, без которых невозможно никакое осмысленное поведение и индивидуальные различия которых должны отвечать за индивидуальные различия интеллекта. Большая часть статьи Г.Ю. Айзенка посвящена обоснованию положения, что один из наиболее важных аспектов биологического интеллекта – это скорость, с какой мозг обрабатывает поступающую информацию и которая находит выражение в скорости выполнения простых элементарных умственных действий. Связь этой скорости с психометрическим интеллектом подтверждается многими фактами положительных корреляций времени разного рода несложных реакций с IQ. Факты показывают также, что чем сложнее (до определенного предела) выполняемые задания, время которых измеряется, тем больше они коррелируют с IQ. Отсюда Г.Ю. Айзенк делает вывод, что поскольку сложные интеллектуальные акты включают большое число элементарных, а требования к их скорости аддитивны или мультипликативны, то IQ в большой мере есть дело простой скорости, с какой мозг осуществляет отдельные элементарные операции по обработке информации. Таким образом, скорость обработки – это то общее звено, которое связывает интеллект биологический и психометрический, хотя последний, помимо биологического интеллекта, обусловлен также влиянием культуры, воспитания в семье, образования и социометрического статуса. Что касается биологического интеллекта, куда относится, в частности, ВР, то, по мнению Г.Ю. Айзенка, он гораздо более независим от влияния культурных факторов, чем IQ.

Наш подход к пониманию связи показателей IQ и ВР основывается на ином, чем у Г.Ю. Айзенка, понимании смысла скорости реакций и самой природы психометрического интеллекта.

С нашей точки зрения, интеллект - это в большой мере способность извлекать из потоков текущей информации значимые инварианты, в том числе инварианты высокой степени тонкости и абстрактности, способность избирательно оперировать только существенными для каждой данной задачи инвариантами, соответствующими определенным отдельным деталям, признакам, свойствам и отношениям вещей и явлений, четко отделяя их от сопутствующих несущественных деталей, свойств, признаков и отношений, способность формировать хорошо расчлененные, внутренне дифференцированные и иерархически упорядоченные репрезентативно-когнитивные структуры, на которых идет обработка всей текущей информации.

Сформулированное представление о природе интеллекта явилось следствием проведенного нами анализа закономерностей онтогенетического развития познавательной сферы человека [20], [21]. В этом отношении в нашем подходе реализовано положение С.Л. Рубинштейна о том, что вопрос об умственных способностях должен решаться в неразрывной связи с вопросом об их развитии [8].

Проведенный анализ показал, что в области умственного развития в полной мере действует один из общих универсальных законов развития всех органических систем: закон развития от форм однородно-простых и глобально-диффузных к формам все более разнородно-сложным, с все более ясной внутренней дифференциацией структур и функций, что развитие познавательной сферы, как и развитие всех других сложных органических систем, подчинено принципу прогрессивной системной дифференциации. Такой взгляд на общее направление или общий план умственного развития высказывался многими мыслителями прошлого и настоящего (Я. Коменский, Г. Гегель, Г. Спенсер, И.М. Сеченов,Т. Рибо и А. Клапаред, К. Гольдштейн, К. Коффка и Х. Вернер, Дж. и Э. Гибсоны и др.). Принцип прогрессивной дифференциации хорошо описывает с единой точки зрения развитие многих самых разных психических процессов и функций, в том числе развитие сенсорики, сенсомоторики, перцепции и мышления. А поиск единого основания такой общности плана развития привел к мысли, что в основе развития всех форм и аспектов познания должно лежать формирование сложных многоуровневых когнитивно-репрезентативных структур (в которых репрезентированы и декларативные, и процедурные знания), когда более сложные структуры развиваются из более простых путем их многозвенной и многоаспектной прогрессивной дифференциации. Именно эти структуры должны быть носителем, субстратом, более или менее стабильным аккумулятором умственного развития. Поэтому чем выше наличный уровень их дифференцированности и потенциальная способность к дальнейшей дифференциации, тем при прочих равных условиях выше умственное развитие индивида, его умственные способности, что вполне можно обозначить термином интеллект.

Если посмотреть с этой точки зрения на задания известных тестов интеллекта, то нетрудно увидеть, что многие из них действительно адресуются к способности избирательно оперировать отдельными деталями, свойствами, отношениями вещей и явлений, к способности перцептивного и концептуального членения поступающей информации, к способности отделять существенное от несущественного.

Чтобы не вдаваться в детали, приведем пять оппозиций, по которым, согласно Х. Вернеру, автору одной из наиболее известных и разработанных дифференционных теорий умственного развития, более высокие ступени развития отличаются от более низких [32]. Это:

  1. Синкретичность-дискретность. Эти термины относятся к содержанию ментальных функций и указывают на то, что содержания, которые на высших ступенях выступают как разные, на низших представлены слитно, недифференцированно, синкретично.
  2. Диффузность-расчлененность. Здесь термины относятся к формальной структуре психического содержания и характеризуют развитие структуры от форм относительно однородных и гомогенных к формам с ясной самостоятельностью отдельных частей.
  3. Неопределенность-определенносюь. смысл этой оппозиции в том, что но мере развития отдельные элементы целого приобретают все большую определенность, становятся все легче отличимыми друг от друга как по форме, так и по содержанию.
  4. Ригидность-подвижность. Чем более дифференцирована структура и более дискретно психическое содержание, тем более пластично и подвижно поведение, тем больше оно способно отвечать мельчайшим требованиям варьирующих ситуаций.
  5. Лабильность-стабильность. Эта оппозиция указывает на длительную внутреннюю устойчивость системы во времени, на ее способность длительно удерживать определенную линию, стратегию поведения. Чем более подвижными и гибкими могут быть отдельные реакции, тем больше шансов достигнуть функционального уравновешивания со множеством ситуаций, достигнуть стабильного поведения на длительных отрезках времени.

Если с точки зрения этих пяти оппозиций посмотреть на задания многих тестов интеллекта, то, по-видимому, нетрудно будет увидеть, что плохое их исполнение зачастую связано именно с синкретичностью, диффузностью, недостаточной определенностью и расчлененностью перцептов и понятий, с ригидностью и в то же время с неустойчивостью стратегий, а хорошее – с противоположными полюсами этих оппозиций.

Таким образом, с нашей точки зрения, интеллект – это в большой мере достигнутая и потенциальная способность к различению, расчленению, разделению, обособлению психических содержаний, и прежде всего, конечно, содержаний, близких друг другу по смыслу или по ситуативной принадлежности. Все высшие концептуальные обобщения и умозаключения невозможны без такого расчленения. В этом отношении наш подход может рассматриваться как развитие гипотезы Ф. Гальтона, что одним из обязательных условий высоких умственных достижений должно быть тонкое различающее чувство [29], при расширении этой гипотезы также на сферу перцептивного и концептуального различения.

Наше обращение к ВР было способом получения дополнительных доказательств в пользу предложенного понимания природы интеллекта, так как ВР, с нашей точки зрения, – хорошая лабораторная модель для выявления способности человека к разграничению и дифференциации сенсорных, перцептивных и концептуальных содержаний. Рассмотрим это применительно к разным процедурам измерения ВР, а также применительно к времени опознания стимулов.

ВРЕМЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВОЧНЫХ (ДИСКРИМИНАТИВНЫХ) РЕАКЦИЙ

Хорошо известно, что ВР увеличивается, если увеличивается сходство ддух стимулов, на один из которых следует отвечать одной реакцией, а на второй – другой. В этом случае говорят об уменьшении различимости стимулов, а графические кривые, показывающие укорочение ВР в континууме разных степеней различия между стимулами, начиная с самых тонких и кончая самыми грубыми, получили название кривых различимости [6].

В настоящее время на основе многих нейрофизиологических исследований в общих чертах более или менее ясно, почему уменьшение различимости должно приводить к росту ВР.

Согласно общепринятым представлениям, каждому специфическому стимулу соответствует в коре и подкорковых областях мозга свой специфический пространственно-временной ансамбль (паттерн) возбужденных и заторможенных нейронов. Разный стимулы могут быть различены на поведенческом уровне лишь в той мере, в какой различны вызываемые ими мозговые ансамбли возбуждений. Степень различия ансамблей зависит как от различия входящих в них нейронов (Пространственный фактор), так и от степени различий временных характеристик импульсации одних и тех же нейронов (фактор частотно-интервальной специфичности). Показано, что при выработке тонких дифференцировочных реакций стимул может вызывать в коре мозга не «свой», но «чужой» паттерн, соответствующий другому стимулу. В этом случае на поведенческом уровне регистрируются ошибочные реакции [2], [3].

В экспериментальной психологии хорошо известно, что при измерении ВР число ошибочных реакций растет при увеличении сходства дифференцируемых сигналов или, если говорить об обратном – падает по мере увеличения различий между ними. При этом при достаточно больших различиях ошибок уже не наблюдается. Соответствующие кривые получили название градиента генерализации. По ним судят, насколько широко мозговые представительства одного сигнала «захватывают» представительства других. Но параллельно увеличению числа ошибок при увеличении сходства сигналов растет ВР правильных ответов. А это может говорить о том, что для осуществления правильных реакций при увеличении сходства сигналов мозгу все труднее производить отделение, разграничение «своих» и «чужих» ансамблей возбуждения. Таким образом, ВР дифференцирования, особенно ВР тонких дифференцировок, как и число ошибок, может служить показателем способности мозга к дискриминации ансамблей возбуждений, вызываемых разными стимулами.

Проведенный анализ вместе с тем приводит к выводу, что для надежной оценки дискриминативной способности мозга в процедуре изменения времени дифференцировочных реакций нужно располагать одновременно несколькими показателями. Это:

  1. Градиент генерализации, полученный на основе количества ошибочных реакций.
  2. Кривая различимости стимулов, построенная по всему диапазону ВР в континууме стимулов от максимального до минимального сходства между ними, когда дальнейшее уменьшение сходства уже не приводит к падению ВР. Для количественной характеристики различимости было предложено уравнение [6], константы и коэффициенты которого могут быть использованы как выраженные в сопоставимых количественных единицах показатели дискриминативной способности мозга.

Приведенные выше рассуждения должны сохранять полную силу применительно также к более сложным формам дифференцировочных реакций: к установлению тождества различия стимулов, их категориальной принадлежности, соответствия\несоответствия какой-либо модели и т.п. Во всех подобных случаях, как и при обычных дифференцировках, ответные действия должны осуществляться тем быстрее и безошибочнее, чем более совершенна мозговая дискриминация ансамблей возбуждений, вызываемых разными стимулами и разными их отношениями.

РОСТ ВРЕМЕНИ РЕАКЦИЙ ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ ЧИСЛА АЛЬТЕРНАТИВНЫХ СИГНАЛОВ

В ряде исследований, результаты которых приведены в статье Г.Ю. Айзенка, установлено, что IQ связан не только с абсолютными значениями ВР, но и со степенью их роста при увеличении числа используемых в опыте положительных альтернативных сигналов. Этот рост больше у лиц с меньшим IQ и меньше - у лиц с более высоким интеллектом. Покажем, что и в этом случае решающим фактором может быть та же способность мозга к дискриминации ансамблей возбуждений.

Применительно к реакциям выбора - когда на разные сигналы испытуемый отвечает разными двигательными или словесными реакциями – в экспериментальной психологии большую известность получил «закон Хика», постулирующий логарифмическую зависимость между числом альтернатив и ВР выбора. Для объяснения этой логарифмической зависимости У. Хик предложил модель, которая в общих чертах сводится к следующему. Согласно модели, при предьявлении каждого очередного сигнала субъект сразу отсекает половину всех вообще возможных ответов, как явно не имеющих связи с данным сигналом, затем та же операция производится с оставшейся половиной и т.д. до тех пор, пока не будет найдена точная связь сигнала и ответа. Хотя уже очень скоро стало ясно, что закон и модель У. Хика не совместимы с многими фактами (закон не действует при высокой совместимости стимула и реакции, при большой тренированности реакций, при назывании цифр и букв, при числе альтернатив, превышающем 7-10), все же этот закон до сих пор продолжает фигурировать в литературе. Поскольку модель У. Хика исходит из того, что при предъявлении стимулов субъект каждый раз производит серию последовательных двоичных выборов, то зависимость ВР от логарифма числа альтернатив означает наличие некоторой постоянной для человека скорости извлечения информации. Именно данное представление обычно используется для обоснования связи 1Ц и роста ВР при увеличении числа альтернативных сигналов: принимается, что скорость извлечения информации выше у лиц с более высоким IQ. Такой же точки зрения придерживается и Г.Ю. Айзенк.

В шестидесятые годы в центре внимания исследователей ВР оказалась другая форма реакции, известная как парадигма С. Стернберга. Она состоит в том, что испытуемый запоминает определенный набор стимулов (положительное множество), а затем при предъявлении каждого очередного стимула определяет, входит ли он в положительное множество или нет: если да, то осуществляется одна реакция, если нет - другая. Поскольку в данном случае при любом числе стимулов в положительном наборе всегда осуществляются только две реакции, эта форма ВР получила название бинарной классификации. Как и следовало ожидать, при увеличении числа эталонов в положительном множестве ВР бинарной классификации – и на положительные, и на отрицательные стимулы - монотонно увеличивается и эта зависимость, близка к линейной. В качестве процесса, опосредующего осуществление реакций бинарной классификации, С. Стернберг постулировал поиск в памяти, состоящий в том, что предъявленный тестовый стимул сопоставляется с хранящимися в памяти эталонами, пока не будет выяснено либо его совпадение с одним из них, либо несовпадение ни с одним. Однако природа поиска и сканирования эталонов остается неясной. Дискутируется вопрос, является ли сканирование последовательным или параллельным (одновременным), исчерпывающим или самозаканчивающимся и, по мнению ряда авторитетных авторов, несмотря на множество проведенных исследований, сделать какой-либо выбор между этими альтернативами не представляется возможным.

Нетрудно увидеть, что общий принцип модели С. Стернберга совпадает с принципом модели У. Хика. В обоих случаях предполагается, что действующий стимул так или иначе сравнивается со всем содержимым памяти, относящимся к ситуации измерения ВР, и что чем больше число хранящихся в памяти эталонов (Стернберг) или ответных реакций (Хик), тем больше должно быть проведено отдельных элементарных операций сравнения для осуществления правильной реакции на тестовый стимул. Поэтому IQ так же, как и в парадигме ВР выбора, может быть соотнесено со скоростью выполнения отдельных элементарных актов сличения стимула и эталонов памяти: эта скорость выше у лиц с более высоким IQ. Такова общепринятая точка зрения, которую разделяет Г.Ю. Айзенк.

Однако само представление, что предъявляемый стимул вызывает какой-то род перебора всех хранящихся в памяти эталонов или связанных с ними реакций, вызывает серьезные возражения как теоретического, так и фактического порядка.

Главные теоретические возражения сводятся к следующему.

Во-первых, помимо самих результирующих показателей ВР пока не существует никаких не только прямых, но и косвенных доказательств наличия процесса сканирования эталонов или последовательного двоичного подбора к стимулу нужной реакции. Представления о таком сканировании или подборе являются чисто логическим выводом из факта роста ВР при увеличении количества альтернативных стимулов и реакций, правомерность которого, однако, может быть поставлена под большое сомнение. Ведь из истинности утверждения, что увеличение числа отдельных операций сканирования должно приводить к увеличению ВР, отнюдь не следует истинности обратного утверждения, что рост ВР является следствием именно увеличения количества такого рода операций. Априорное признание истинности этого тезиса было бы известной логической ошибкой. Следовательно, его истинность должна основываться на каких-то прямых или косвенных признаках протекания именно такого процесса. Но поскольку они пока не известны, то сам процесс поиска остается неуловимым, а основные постулаты моделей У. Хика и С. Стернберга не поддаются проверке.

Во-вторых, представление о сканировании эталонов и переборе реакций, по-видимому, приходит в явное противоречие со всеми современными нейрофизиологическими представлениями об организации памятных следов и условиях их актуализации.

Все современные физиологические теории памяти, подчеркивают ли они необходимость образования новых синаптических связей между нейронами или ставят акцент на формировании целостных функциональных нейронных ансамблей с определенными специфическими частотно-амплитудными свойствами их элементов, сходятся в том, что следы, или энграммы памяти образуются и хранятся в тех же самых структурах, которые возбуждаются стимулом со стороны его сенсорного входа. В процессе обучения происходят сложные перестройки в этих структурах, возникают их новые связи с другими структурами, образуются новые интеграции. Поэтому после обучения стимул вызывает совсем иную реакцию, нежели до обучения. Но для вызова этой иной реакции всегда достаточно простого повторного возбуждения тех же структур, теперь уже обученных и видоизмененных, со стороны того же сенсорного входа и не требуется какого-либо дополнительного процесса сравнения приходящих сенсорных афферентаций с другими «обученными» или необученными структурами.

Предъявленный стимул, естественно, может приводить к определенной степени актуализации не только «своих», но и ряда «чужих» нервных структур и энграмм в силу более или менее широкой генерализации возбуждений в центральной нервной системе, о чем мы говорили в предыдущем разделе. Но это другой вопрос, и такая генерализованная активация с обязательным в таких случаях градиентом не имеет ничего общего с одинаковым возбуждением всех возможных в данной ситуации энграмм, как это предполагается в моделях их одновременного или последовательного сканирования.

Главная фактическая трудность для моделей обсуждаемого типа состоит в том обстоятельстве, что, по данным многих исследований, ВР выбора и бинарной классификации растет только в пределах роста числа альтернатив до 5-10 сигналов, а далее ВР или полностью стабилизируется, или почти полностью стабилизируется (например, до 2мс на символ) [13], [17], [24], [27], [30], [31]. Отсюда следует, что вопреки основному постулату моделей сканирования этот механизм явно не может действовать при любом числе альтернатив, превышающем 5-10. В ряде работ ([24], [27]) был предложен компромиссный выход из положения. Было постулировано два разных механизма осуществления реакций: один, основывающийся на сканировании всех эталонов и действующий в пределах объема кратковременной памяти, и второй, не предполагающий обязательного сканирования. В последнем случае, имеющем место за пределами объема кратковременной памяти, предполагается действие более прямого механизма, основывающегося на оценке степени «знакомости» предъявленного тестового стимула. Однако это компромиссное объяснение, возможное для ВР бинарной классификации, не применимо к стабилизации ВР выбора. Эти реакции не могут основываться на простой оценке «знакомости» стимулов, так как разные стимулы требуют осуществления разных реакций.

Наряду с этим трудно привести какие-либо разумные основания, почему применительно к эталонам, находящимся в кратковременной памяти, процессы идентификации стимула и эталона должны быть более развернутыми и многозвенными, чем те же процессы, когда речь идет об эталонах памяти долговременной.

Наконец, рассмотрим результаты еще одного простого эксперимента [17]. Перед испытуемым находится панель с 36 сигнальными лампами. При вспышках некоторых из них он «как можно быстрее» нажимает на ключ правой рукой, а при вспышках всех других - воздерживается от реакции. Количество положительных ламп варьирует от 1 до 16, но в отличие от всех других экспериментов такого рода положительные лампы маркируются белой меловой линией и, следовательно, их не нужно держать в памяти. Как же поведет себя в этом случае ВР? Вероятно, нетрудно догадаться, что оно так же, как и во всех других случаях, будет сначала расти при увеличении числа возможных положительных сигналов, а потом, начиная с какого-то момента, стабилизируется. Так оно и оказалось в действительности. ВР сначала монотонно росло, но когда число сигналов положительного множества достигало определенного предела (8-10 ламп у разных испытуемых), стабилизировалось. Возникает вопрос, как объяснить рост ВР в данном случае, когда поиск в памяти явно исключен? Может быть, надо постулировать поиск по полю восприятия? Но неужели мозг так глупо устроен, что в пределах 1-10 эталонов обязан сличать каждую вспышку не прямо с наличием или отсутствием возле нее маркера, но со всеми маркерами на панели, как это предписывается психологическими моделями? А если это не так, то, может быть, и в парадигме С. Стернберга мозг также не сличает каждый поступающий сигнал со всеми эталонами памяти, а действует каким-то более экономным и разумным способом? Не имеет ли смысла спросить, в чем может состоять такой способ, т.е. поискать какого-то иного объяснения всей рассмотренной системе фактов?

Такое объяснение действительно уже сравнительно давно было предложено в литературе. У западных авторов оно получило название «прямого доступа» и опирается на понятие «силы следа». Суть данного подхода состоит в том, что каждый стимул имеет прямой и непосредственный доступ к своему представительству в хранилище памяти, а величина ВР зависит от «силы следа» в соответствующих представительствах: чем «сила следа» больше, тем ВР короче, и наоборот [25]. Постулируется, что «сила следа» в представительстве каждого стимула уменьшается при увеличении объема положительных сигналов, возможно, из-за интерференции входящих в этот объем единиц. Отсюда рост ВР при увеличении объема положительных сигнальных множеств [26].

В отечественной литературе говорилось о прямых связях между сигналами и ответами, что применительно к афферентно-центральной части реакции тождественно понятию прямого доступа. А применительно к центральным звеньям реакции было введено понятие состояния возбудимости в мозговых анализаторных представительствах стимульных раздражителей, которое по сути дела совпадает с понятием силы следа. Был высказан взгляд, что чем большее число таких представительств приходит в состояние локально повышенной предреакционной возбудимости под влиянием словесной инструкции и предварительного сигнала, тем меньше повышена возбудимость в каждом из них, тем более продолжительно ВР [10], [11], [14], [15], [17]. По мере уменьшения степени повышения предреакций возбудимости ВР сначала постепенно растет, а когда число возможных сигналов начинает превышать объем кратковременной памяти, локальное повышение возбудимости уже не имеет места и возбудимость в представительствах «работающих» сигналов сравнивается с фоновой. Поэтому при определенном числе альтернатив рост ВР выбора и бинарной классификации прекращается [16], [17].

В отечественных исследованиях это утверждение не было чисто умозрительным. Оно было фактически обосновано в ряде экспериментов с прямым тестированием состояния локальной возбудимости в пунктах адресации положительных сигналов по сравнению с возбудимостью проекций «индифферентных» раздражителей. К сожалению, в данной статье мы не можем остановиться сколько-нибудь подробно на этих экспериментах и отсылаем читателя к соответствующим публикациям [14], [15], [16], [19], [4].

Кроме того, в отечественных исследованиях был получен еще один выразительный факт, имеющий прямое отношение к обсуждению вопроса о связи Щ с ростом ВР при увеличении числа альтернативных сигналов. Было показано ([11], [12]), что при увеличении числа хранящихся в памяти эталонов их центральные представительства становятся более генерализованными, «растекающимися», т.е. менее концентрированными и локальными. В эксперименте применялись звуковые раздражители, некоторым из которых придавалось значение эталонов (тоны 800Гц, 1000Гц, 2000Гц). Испытуемые определяли, является или не является эталоном каждый предъявляемый звук.

В качестве эталона мог служить только один какой-нибудь звук, два или три звука. Неэталонные звуки предъявлялись с шагом отличий от эталона, составлявшим 20–50Гц. «Прощупывались» следующие зоны: вокруг тона 800Гц – от 600 до 1000Гц, вокруг тона 1000Гц – от 700 до 1400Гц, вокруг тона 2000Гц – от 1500 до 3000Гц. Оказалось, что с увеличением числа эталонных звуков от 1 до 3 широта зоны неразличения (зоны генерализации эталона) сильно увеличивалась. Эти данные приведены в табл.1.

Таблица 1 Широта зоны неразличения звуков в отношении использованного тона (Т.Н. Ушакова и З.Г. Туровская, 1965)
Количество звуков в опыте 1 2 3
Частота эталонного тона 800 1000 2000 800 1000 800 1000 2000
Отношение широты зоны неразличения к эталонному звуку 1/10 1/10 1/6 1/6 1/6 1/5 1/3 1/3

Покажем теперь, что если принять модель «прямого доступа», отвечающую современным физиологическим представлениям о механизмах активации энграмм памяти и все изложенные выше факты, то степень роста ВР при увеличении числа альтернативных сигналов с полным правом может рассматриваться как проявление способности мозга к дискриминации ансамблей возбуждений в представительствах положительных сигналов.

Если при увеличении числа альтернативных сигналов в представительствах эталонных стимулов продолжают сохраняться достаточно сильные и мало генерализованные очаги повышенной возбудимости, т.е. сильные локальные очаги повышенной возбудимости с «острой» настройкой, то ВР выбора и бинарной классификации будет расти не очень значительно и рост ВР прекратится только при достаточно большом числе альтернатив. Таким образом, это будет свидетельствовать о хорошей способности к дискриминации нескольких разных ансамблей возбуждения, активирующихся в оперативной кратковременной памяти. Наоборот, если в тех же условиях ВР выбора и бинарной классификации растет сильно и прекращает расти достаточно быстро, то это должно свидетельствовать о плохой способности удерживать в кратковременной памяти несколько разных локальных очагов с высокой возбудимостью, о сильной генерализации этих очагов, об их смешении, т.е. о плохой способности мозга к дискриминации ансамблей возбуждений. Однако для надежной оценки дискриминативной способности мозга по данному показателю необходимо контролировать объективную различимость положительных сигналов, что пока, насколько нам известно, не делалось. тахистоскопической методики хорошо изучены фазы микрогенеза образов восприятия. Все исследования полностью подтвердили закон Н.Н. Ланге, согласно которому «процесс всякого восприятия состоит в чрезвычайно быстрой смене целого ряда моментов или ступеней, причем каждая предыдущая ступень представляет психическое состояние менее конкретного и более общего характера, а каждая следующая – более частного и дифференцированного» [7; 1]. Ясно, что на первых ступенях стимул еще не может быть опознан как данный конкретный специфический раздражитель; он отражен только в самых общих чертах, и поэтому сходные стимулы в каком-то диапазоне сходства еще не могут быть отличены друг от друга же из самого смысла закона Ланге следует, что индивидуально разное время опознания должно быть следствием того, насколько быстро в данной нервной системе происходит переход от первых неспецифических стадий опознания к последней стадии четкого дифференцированного восприятия.

ВРЕМЯ ОПОЗНАНИЯ СТИМУЛА

В статье Г.Ю. Айзенка упоминаются исследования, в которых показана связь IQ и «времени инспекции» (inspection time): это время короче у лиц с более высоким интеллектом. «Время инспекции»» – это та минимальная пороговая длительность тахистоскопической экспозиции стимула, при которой впервые достигается его устойчивое правильное опознание. Покажем, что и в этом случае речь может идти о той же дискриминативной способности мозга, которая выявляется в процедурах измерения ВР.

В мировой и отечественной литературе (Г. Вернер, Б. Зандер, Б.Ф. Ломов, Л.М. Веккер и др.) с помощью тахистоскопической методики хорошо изучены фазы микрогенеза образов восприятия. Все исследования полностью подтвердили закон Н.Н. Ланге, согласно которому «процесс всякого восприятия состоит в чрезвычайно быстрой смене целого ряда моментов или ступеней, причем каждая предыдущая ступень представляет психическое состояние менее конкретного и более общего характера, а каждая следующая - более частного и дифференцированного» [7; 1]. Ясно, что на первых ступенях стимул еще не может быть опознан как данный конкретный специфический раздражитель; он отражен только в самых общих чертах, и -поэтому сходные стимулы в каком-то диапазоне сходства еще не могут быть отличены друг от друга. Уже из самого смысла закона Ланге следует, что индивидуально разное время опознания должно быть следствием того, насколько быстро в данной нервной системе происходит переход от первых неспецифических стадий опознания к последней стадии четкого дифференцированного восприятия.

Чтобы показать, что скорость такого перехода может быть соотнесена именно с дискриминативной способностью мозга, рассмотрим результаты двух исследований, которые прямо выявили генерализованный характер восприятия стимулов на начальных этапах микрогенеза.

В эксперименте М.Е. Киссина ([5], [23]) испытуемым тахистоскопически предъявляли линии разного наклона – вертикаль (0o) и линии, отклоняющиеся от нее на 6o, 12o, 18o, 24o, 30o. Задача испытуемого состояла в том, чтобы определить, является ли каждый предъявляемый стимул вертикалью или нет. Оказалось, что при самых коротких экспозициях испытуемые, не умея сказать, является ли данная линия вертикалью или нет, указывали, что она находится в каком-то определенном диапазоне вариантов, например, в диапазоне 0o – 18o, 0o – 12o, 0o – 6o. По мере увеличения времени экспозиции «зона присутствия» сужалась от 0o – 18o до 0o – 12o и 0o – 6o. Таким образом, весь процесс микрогенеза совершался так, что сначала имело место достаточно грубое генерализованное Восприятие ориентации стимула («зона присутствия»), затем «зона присутствия» сужалась и, наконец, достигалось дифференцированное опознание линии как вертикальной или как отклоняющейся от вертикали, в частности, всего на 6o.

В наших экспериментах изучалось состояние возбудимости в мозговых проекциях ламп, выделяемых вниманием среди других на панели пульта по определенному сигналу [18].

Перед испытуемым находилась панель с 36 лампами, образующими 6 вертикальных и 6 горизонтальных пересекающихся рядов. Сигналом к выделению вниманием одной из ламп панели служило одновременное загорание двух вертикально или горизонтально расположенных ламп, между которыми одна лампа оставалась незагоревшейся. Испытуемый должен был мысленно выделить местоположение этой незагоревшейся лампы и удержать его на некоторое время в памяти до сигнала о воспроизведении. Длительность вспышки двух ламп составляла 100 мс, а их местоположение, естественно, каждый раз менялось. Состояние возбудимости в проекциях выделяемых вниманием ламп и в проекциях других ламп панели тестировалось через 40, 50, 70, 100, 150, 200, 250, 300, 400, 500, 600, 1000, 1500, 2000 мс после предъявления парной вспышки. Для этого на панели на соответствующих интервалах времени вновь загоралась какая-либо лампа, в ответ на вспышку которой испытуемый реагировал, «как можно быстрее» нажимая на ключ правой рукой. Латентные периоды этих тестирующих реакций служили показателем возбудимости в пунктах адресации тестирующих стимулов. Сравнивались латентные периоды тестирующих реакций с «положительных» пунктов анализатора, соответствующих выделяемым вниманием лампам, и с «индифферентных» пунктов, которые были разделены на три группы: пункты, соответствующие лампам, близлежащим к выделяемым, среднеудаленным и далеко отставленным от них.

Оказалось, что на самых коротких интервалах тестирования, при которых впервые обнаруживались различия в величинах латентных периодов тестирующих реакций, состояние возбудимости было практически одинаковым в очень широкой зоне, которая включала проекции положительной лампы, ламп близлежащих и среднеудаленных, но выше, чем в проекциях ламп далеко отставленных. При увеличении интервалов тестирования эта широко генерализованная зона повышенной возбудимости сужалась и, наконец, локальная возбудимость в проекциях положительных ламп становилась значимо выше, чем в проекциях близлежащих индифферентных ламп. Таким образом, ясно видно, что выделение объекта из фона начинается широко генерализованным повышением возбудимости, включающим проекции многих ламп в окрестностях выделяемой из фона, и заканчивается узко настроенным очагом, соответствующим местоположению одного-единственного раздражителя.

В этом эксперименте, который был достаточно трудоемким, участвовало всего четверо испытуемых, но у них обнаружились весьма заметные индивидуальные различия, которые касались трех аспектов описанного процесса. Это:

  1. Время появления первых признаков широко генерализованной зоны повышенной возбудимости (от 140 до 250 мс от начала предъявления парной вспышки).
  2. Широта этой зоны (она могла ограничиваться сразу проекциями только положительной и близлежащих ламп, не затрагивая проекции ламп среднеудаленных).
  3. Время окончательной локализации повышенной возбудимости только лишь в пунктах выделяемых ламп (от 200 до 600 мс).

При этом оказалось, что чем раньше обнаруживались первые признаки повышения возбудимости в проекциях одних ламп по сравнению с другими, тем менее широкой была генерализованная зона повышенной возбудимости и тем раньше она сменялась локальным очагом, соответствующим проекции одного-единственного выделяемого вниманием объекта. Кроме того, на интервалах 600 мс и выше можно было видеть, что у одних испытуемых перепад возбудимости между положительными и близлежащими пунктами был больше, чем у других, т.е. испытуемые отличались «резкостью», «остротой», «выпуклостью» локального очага, лежащего в основе выделения объекта из фона.

Рассмотренные факты позволяют считать, что в микрогенезе актов опознания происходит постепенное формирование локальных ансамблей возбуждений через их выделение из первоначально мало специфических генерализованных ансамблей. Поэтому временные параметры процесса перехода от генерализованных к локальным ансамблям можно считать определенными показателями дискриминативной способности мозга. Г.Ю. Айзенк приводит в статье описание эксперимента измерения ВР в условиях «третьего лишнего». На приборной доске загораются одновременно три лампочки – две рядом, а третья в отдалении от них, – а задача испытуемого нажать «как можно быстрее» на соответствующую ей кнопку. Полученные данные показали, что ВР в этих условиях высоко коррелирует с IQ. Нетрудно увидеть, насколько методика этого эксперимента близка к нашей методике выделения незагоревшейся лампы между двумя загоревшимися.

ВРЕМЯ РЕАКЦИИ И КУЛЬТУРА.
СИСТЕМНО-ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ВР И ИХ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА

С точки зрения Г.Ю. Айзенка, тесты ВР имеют неоспоримое преимущество перед тестами IQ, так как «они более фундаментальны, биологичны и независимы от влияния культуры, чем тесты 1Ц, неизбежно искажаемые культурными, образовательными и социологическими факторами...» Но в действительности дело обстоит не так просто.

В нашем исследовании, детали которого изложены в [22], изучалось ВР простых и сложных дифференцировок у младших школьников г. Орска, обучавшихся по системе развивающего обучения Л.В. Занкова и по обычным программам. Измерения ВР в экспериментальном и в контрольном классе проводились в конце 1, 11 и 111 года обучения. Было обнаружено, что на 11 и П1 годах обучения ВР простых и особенно сложных дифференцировок в экспериментальном классе значительно короче, чем в контрольном. Значит, ВР отнюдь не свободно от влияния образовательных факторов: у детей, условия обучения которых специально направлены на общее психическое развитие, ВР короче, чем у их сверстников при более традиционном обучении. Щ, измеренный по тесту Векслера, также был выше у учеников экспериментального класса [22]. Значит, условия, способствующие развитию интеллекта, в равной мере сказываются и на ВР, приводя к его укорочению. Так и должно быть, если принять, что в основе интеллекта в большой мере лежит дискриминативная способность мозга, которая выявляется при изменении ВР. Если развивается интеллект, то это означает развитие дискриминативной способности, а отсюда – укорочение ВР.

Но вот еще один факт из того же исследования.

У школьников экспериментального и контрольного классов вычислили коэффициенты корреляции: 1) между средним временем всех простых дифференцировок (ВР пр) на 1, 11 и П1 годах обучения; 2) между средним временем всех сложных дифференцировок (ВР сл) на 1, 11 и П1 годах обучения. Эти данные приведены в табл. 2, из которой видно, что коэффициенты корреляции существенно выше в экспериментальном классе, чем в контрольном. Значит, какие-то глубинные устойчивые индивидуальные различия в дискриминативной способности мозга не только не нивелируются при более совершенной системе обучения, но, наоборот, выступают даже более ясно. Что же может быть материальной мозговой основой этих различий, не зависящей (или мало зависящей) от культуры, если абсолютные значения ВР, по показателям которых можно судить о дискриминативной способности мозга, как и IQ, явно от нее зависят? Для ответа на этот вопрос, по-видимому, надо разделить морфологические предпосылки и функционально-физиологические механизмы дискриминативной способности мозга. Можно высказать гипотезу, что вторые должны испытывать влияние культуры и среды в широком смысле слова, а первые – могут быть в гораздо большей степени независимы от них. Рассмотрим основания этой гипотезы.

Таблица 2 Коэффициенты корреляции между временем дифференцировок на разных годах обучения
Годы обучения Классы и тип ВР
Экспериментальный Контрольный
ВР пр ВР сл ВР пр ВР сл
I – II 0.502 0.586 0.132 -0.071
II – III 0.607 0.733 0.580 0.574
I – III 0.751 0.623 0.224 0.263

В работе [22] приводились основания, почему различение сигналов мозгом в процедуре измерения ВР следует считать конечным интегративным результатом достаточно сложной системы психологических механизмов, включенных в осуществление реакции. К этому надо добавить еще два аспекта системных механизмов любых актов высшей нервной деятельности (а ВР является одним из них), как они выявлены в современных исследованиях.

Во-первых, при осуществлении всех, в том числе самых простых умственных действий и реакций специфическим образом активизируется деятельность практически всех областей обоих полушарий мозга, между многими из которых складываются специфические фокусы синхронизированной активности.

Во-вторых, общепринято, что все акты высшей нервной деятельности разыгрываются на всех уровнях организации мозга: на общемозговом, нейронном и субнейронном, включая химические молекулярные процессы и активацию генома клеток. А это требует интеграции всех этих уровней в конечных актах поведения.

Интегративная деятельность мозга совершенствуется по мере возрастного развития и обучения. Имеется много данных, что по мере обучения выработка новых временных связей и дифференцировок значительно ускоряется, что животным и человеку становятся доступны такие тонкие формы анализа и синтеза, которые не были доступны до обучения.

С другой стороны, есть много прямых данных о возрастном совершенствовании интегративных процессов мозга ребенка и вместе с тем о том, что эти процессы становятся все более локальными и избирательными [9]. Все эти данные не оставляют сомнений, что характеристики процессов интегративной деятельности мозга человека не могут быть свободны от влияния культуры в широком смысле слова. Наоборот, это влияние должно быть достаточно велико и должно сказываться на всех показателях интегративной деятельности: будь то вызванные потенциалы мозга, характер синхронизации и когерентности биопотенциалов, ВР, IQ и т.д.

Но все интегративные процессы имеют в своей основе предсуществующие морфологические связи между нейронами мозга, детерминированные генетической программой. В нейробиологии считается своего рода аксиомой и даже «догмой» ([2]) положение о врожденной морфологической взаимосвязи всех нейронов ЦНС: любой нейрон ЦНС так или иначе, через большее или меньшее число промежуточных нейронов, морфологически связан с каждым другим нейроном. Однако из всего этого неисчислимого множества предсуществующих связей только небольшая часть становится актуально работающей в результате опыта и научения. Принимается, что под влиянием совместного действия воспринимаемых раздражителей, текущей поведенческой активности и подкрепления изменяются функциональные свойства задействованных нейронов и это приводит к переводу потенциальных предсуществующих морфологических связей в актуальные, к формированию специфических актуальных нейронных констелляций, которые составляют субстрат опыта и научения.

Отсюда наша гипотеза: актуальные нейронные констелляции, их количество и функциональные свойства, в том числе дискриминативные, не могут быть свободны от влияния культуры, а характеристики морфологических предсуществующих связей между нейронами – могут. Логично предположить, что предсуществующие морфологические нервные сети могут различаться у разных индивидов количеством связей, их упорядоченностью, степенью диффузности или, наоборот, фокусированности. А это такие сетевые свойства, от которых не может не зависеть способность мозга к дискриминации актуально складывающихся ансамблей возбуждений. Хотя прямо проверить эту гипотезу в настоящее время невозможно, она позволяет понять, что может лежать в фундаменте устойчивых индивидуальных различий ВР и интеллекта при явной и сильной их зависимости от культуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Хотя в данной статье мы полемизировали с Г.Ю. Айзенком, однако полностью разделяем его общую принципиальную позицию, что в основе индивидуальных различий интеллекта лежат некоторые фундаментальные свойства морфофизиологической и биохимической организации мозга и что все теории и подходы, игнорирующие эту сторону дела, не могут быть продуктивными. Что касается наших расхождений, то они сводятся к двум пунктам.

Первый состоит в том, что если согласиться с предложенным Г.Ю. Айзенком термином «биологический интеллект», то он может относиться только к готовым к моменту рождения морфологическим предсуществующим связям между нейронами мозга с их сетевыми свойствами. Все же остальное – все формирующиеся на этой предсуществующей основе актуальные нейронные констелляции с их функциональными свойствами представляют собой с самого начала уже сплав биологического и средового, биологического и культурно-социального.

Во-вторых, анализ показывает, что различия ВР - это далеко не просто результат различий в скорости обработки информации или в скорости отдельных аддитивных элементарных мозговых операций, а результат различий в сложной интегративной деятельности мозга по дискриминации вызываемых стимулами ансамблей возбуждений.

Наконец, еще два необходимых замечания.

В настоящей статье только поставлена, но, конечно, ни в какой мере не решена проблема связи индивидуальных особенностей интеллекта с дискриминативной способностью мозга. Для ее решения, т.е. для того, чтобы узнать, какой конкретно вклад вносит дискриминативная способность мозга в индивидуальные различия интеллекта, имеется ли единая дискриминативная способность или их семейство, нужны многие специальные комплексные исследования психологов и представителей разных областей современной нейронауки. Вместе с тем мы вовсе не думаем, что все индивидуальные различия интеллекта могут быть сведены к дискриминативной способности, так как умственная деятельность основывается на двух основных процессах – на процессах анализа и процессах синтеза. Дискриминативная способность является, с нашей точки зрения, основополагающей, составляет ядро интеллекта, так как если психические содержания синкретичны, а структуры глобально-диффузны, то невозможны высокие уровни синтеза, обобщения, абстракции. Но вполне вероятно, что высокому уровню дискриминативной способности могут сопутствовать не только высокие, но и средние и даже низкие способности к синтезу. Однако обсуждение этого вопроса выходит за рамки содержания настоящей статьи.

  1. Айзенк Г.Ю. Интеллект: новый взгляд // Вопр. психол. 1995. № . С.111-131
  2. Вартанян Г.А., Пирогов А.А. Нейробиологические основы высшей нервной деятельностй. Л., 1991.
  3. Дмон Е.Р. Статистическая теория обучения и память // Механизмы формирования и торможения условных рефлексов. М., 1973. С.183-213
  4. Ермакова И.В. Зависимость динамики следовых процессов в зрительном анализаторе от количества произвольно запоминаемых вспышек//Психол. журн. 1981. Т.2. №1. С.120-426
  5. Киссин М.Е. Тахистоскопическое исследование опознания простых зрительных стимулов // Вопр. психол. 1976. №1.
  6. Коссов Б.Б. Проблемы психологии восприятия. М., 1971.
  7. Ланге Н.Н. Психологические исследования. Одесса, 1893.
  8. Рубинмтейн СЛ. Проблема способностей и вопросы психологической теории // Вопр. Психол. 1960. №3.
  9. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л., 1990.
  10. Ушакова Т.Н. К пониманию закона Хика // Вопр. психол. 1964. №6.
  11. Ушакова Т.Н. К вопросу о механизмах внимания // Вопр. психол. 1968. №2.
  12. Ушакова Т.Н., Туровская З.Г. Оптимальные и пороговые характеристики звуковых сигналов // Психология и техника. М., 1965. С.52-65
  13. Цискаридзе М.А. Зависимость времени реакции человека на стимул от некоторых вероятностных характеристик ситуации: Автореф. канд. дис. М., 1969.
  14. Чуприкова Н.И. слово как фактор управления в высшей нервной деятельности человека. М., 1967.
  15. Чуприкова Н.Н. О нейрофизиологических основаниях ограниченности объема внимания и памяти // Вопр. психол. 1968. №2.
  16. Чуприкова Н.Н. О причинах роста латентных периодов реакций при увеличении числа альтернативных сигналов // Вопр. психол. 1969. №1. С.60-74
  17. Чуприкова Н.И. О стабилизации времени реакций при большом числе хранящихся в памяти эталонов // Вопр. психол. 1971. 3Ф 1. С.50-62
  18. Чуприкова Н.И. О скорости развития и степени концентрированности локального очага повышенной возбудимости при выделении объекта из фона // Проблемы дифференциальной психофизиологии. Т. УП. М., 1972. С.156-175
  19. Чуприкова Н.И. Предпусковая интеграция в опытах с измерением времени реакций человека // Системный анализ механизмов поведения. М., 1979. С.42-56
  20. Чуприкова Н.И. Принцип дифференциации когнитивных структур в умственном развитии, обучение и интеллект // Вопр. психол. 1990. №5. С.31-39
  21. Чуприкова Н.И. Умственное развитие и обучение. М., 1995.
  22. Чуприкжа Н.И., Ратанова Т.А. Связь показателей интеллекта и когнитивной дифференцированности у младших школьников // Вопр. психол. 1995. №3. С.104-114
  23. Шехтер М.С. Зрительное опознание. Закономерности и механизмы. М., 1981.
  24. Atkinson R.C., Yuola J.F. Factors influencing speed and accuracy of word recognition // Attention and perfonnance IV. N.Y., 1973. P.583-612
  25. Baddley A.D., Ecob J.R. Reaction time and shortterm memory: implication of repetition effects for the h igh-speed exhaustive scan hypothesis // Quart. J. Experim. Psychol. 1973. V. 25. P.229-240
  26. Corballis M.C., JCirby 1.H., hfiller A.N. Access to elements of a memorized list // J. Experim. Psychol. 1972. V. 94. N 2.
  27. Freedman J.L., Loftus E.R. Retrieval of words from well-leamed sets: The effects of category size // J. Experim. Psychol. 1974. V. 102. N 6. p. 1085-1091
  28. Nackintesh N.J. The biology of intelligence? // Brit. J. Psychol. 1976. V. 77. P.1-18
  29. Galton F. Inquiries into human faculty. N.Y., 1883.
  30. Seibel R. Discrimination reaction time as a function of the number of stimulus-response pairs and the self-pacing adjustment of the subject // J. Exper. Psychol. 1962. V. 76. N 42.
  31. Seibel R. Discrimination reaction time for a 1023 altemative task// J. Exper. Psychol. 1963. V. 66. N 3.
  32. Werner H. The concept of development from a comparative and organisms point of view // The concept of development. Minneapolis, 1957. P.125-148

Поступила в редакцию 12.V.1995г.   

CAPTCHA на основе изображений
Введите код с картинки